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{{Sous-titre/Taxon|nsd1=Chordés}}
{{Sous-titre/Taxon| nsd1=Chordés}}
{{confusion| Cordata}}
{{Voir homophones|Cordée}}
{{redirect confusion| Chordé| Cordée}}
{{Taxobox début | animal | Chordata | Chordata 2.jpg |Exemple de chordés de quatre sous-embranchements de rang inférieur : un [[Tigre de Sibérie]] ([[Vertebrata]]) et un ''[[Polycarpa aurata]]'' ([[Tunicata]]), deux [[Olfactores]], ainsi qu'un ''[[Ooedigera peeli]]'' ([[Vetulicolia]]) et un [[Lancelet]] ([[Cephalochordata]]). | classification=ITIS }}
{{Taxobox début | animal | Chordata | Chordata 2.jpg |Exemple de chordés de quatre sous-embranchements de rang inférieur (de g. à d. & de h. en b.) : en 1 et 2 deux [[Olfactores]], soit <br>1-[[Tigre de Sibérie]] ([[Vertebrata]]) <br>et 2-''[[Polycarpa aurata]]'' ([[Tunicata]]). <br>Puis 3-''[[Ooedigera peeli]]'' ([[Vetulicolia]]) <br>et 4-[[Lancelet]] ou [[Amphioxus]] ([[Cephalochordata]]). | classification=ITIS }}
{{Taxobox | sous-règne | Bilateria }}
{{Taxobox | sous-règne | Bilateria }}
{{Taxobox| infra-règne |Deuterostomia}}
{{Taxobox| infra-règne |Deuterostomia}}
{{Taxobox taxon | animal | embranchement | Chordata | [[Ernst Haeckel|Haeckel]], [[1874]]<ref name="Nielsen2012">{{article
{{Taxobox taxon | animal | embranchement | Chordata | [[Ernst Haeckel|Haeckel]], [[1874]] }}
| auteur=Nielsen, C.
| date=2012
| titre=The authorship of higher chordate taxa
| journal=Zoologica Scripta
| volume=41 | numéro=4 | pages=435–436
| doi=10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x
}}</ref> }}
{{Taxobox taxons| sous-embranchement |
{{Taxobox taxons| sous-embranchement |
* [[Cephalochordata]]
* [[Cephalochordata]]
* clade [[Olfactores]] :
* clade [[Olfactores]] :
** [[Tunicata]]
** [[Urochordata]]
** [[Vertebrata]]
** [[Vertebrata]]
* † [[Vetulicolia]]<ref name="Paterson2014">{{article|titre=A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group |prénom1=Diego C |nom1=García-Bellido |prénom2=John R |nom2= Paterson |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=14 |page=214 |année=2014 |doi=10.1186/s12862-014-0214-z |pmid=25273382 |pmc=4203957}}</ref>}}
* † [[Vetulicolia]]<ref name="Paterson2014">{{article|titre=A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group |prénom1=Diego C |nom1=García-Bellido |prénom2=John R |nom2= Paterson |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=14 |page=214 |année=2014 |doi=10.1186/s12862-014-0214-z |pmid=25273382 |pmc=4203957}}</ref>}}
{{Taxobox fin}}
{{Taxobox fin}}
Les '''chordés''' ou '''cordés''' ('''Chordata''') forment un [[embranchement (biologie)|embranchement]] d'[[Animal|animaux]] du [[clade]] des [[bilatérien]]s et appartenant au [[super-embranchement]] des [[deutérostomien]]s. Leur nom provient de la [[notochorde]], une lamelle [[Cartilage|cartilagineuse]] située du côté dorsal de l'animal, forme la plus élémentaire d'un [[endosquelette]] (squelette interne). Quatre sous-embranchements sont réunis dans ce groupe : les [[Cephalochordata]], les [[Vetulicolia]]<ref name="Paterson2014">{{article|titre=A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group |prénom1=Diego C |nom1=García-Bellido |prénom2=John R |nom2= Paterson |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=14 |page=214 |année=2014 |doi=10.1186/s12862-014-0214-z |pmid=25273382 |pmc=4203957}}</ref> (aujourd'hui [[espèce éteinte|éteints]]), les [[Tunicata]] et les [[Vertebrata]] (ces deux derniers groupes sont réunis sous le clade des [[Olfactores]]). Ils constituent un des embranchements les plus [[Radiation évolutive|diversifiés]] du [[règne animal]] avec près de {{Unité|65000|espèces}}<ref name="Pandey1">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=B.N. Pandey, Vartika Mathur|titre=Biology of chordates|éditeur=PHI Learning Pvt. Ltd.|année=2018|passage=1|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|p_3c0qGP_t0C}}}}.</ref>, après les [[arthropode]]s, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées, plus de 80 % des espèces connues<ref>{{Article|langue=en|auteur=Frode Ødegaard|titre=How many species of arthropods? Erwin's estimate revised|périodique=Biological Journal of the Linnean Society|date=2000|volume=71|numéro=4|pages=583–597|doi=10.1006/bijl.2000.0468}}.</ref>.
Les '''chordés''' ou '''cordés''' ('''Chordata''') forment un [[embranchement (biologie)|embranchement]] d'[[Animal|animaux]] du [[clade]] des [[Bilateria|bilatériens]] et appartenant au [[super-embranchement]] des [[Deuterostomia|deutérostomiens]]. Leur nom provient de la [[Chorde|notochorde]], une lamelle [[Cartilage|cartilagineuse]] située sur le côté dorsal de l'animal, forme la plus élémentaire d'un [[endosquelette]] (squelette interne). Quatre sous-embranchements sont réunis dans ce groupe : les [[Cephalochordata]], les [[Vetulicolia]]<ref name="Paterson2014" /> (aujourd'hui [[espèce éteinte|éteints]]), les [[Tunicata]] et les [[Vertebrata]] (ces deux derniers groupes sont réunis sous le clade des [[Olfactores]]). Ils constituent un des embranchements les plus [[Radiation évolutive|diversifiés]] du [[règne animal]] avec plus de {{Unité|65000|espèces}}<ref name="Pandey1">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=B.N. Pandey, Vartika Mathur|titre=Biology of chordates|éditeur=PHI Learning Pvt. Ltd.|année=2018|passage=1|lire en ligne={{Google Livres|Jl9TDwAAQBAJ|page=1}}}}.</ref>, après les [[arthropode]]s, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées, plus de 80 % des espèces connues<ref>{{Article|langue=en|auteur=Frode Ødegaard|titre=How many species of arthropods? Erwin's estimate revised|périodique=Biological Journal of the Linnean Society|date=2000|volume=71|numéro=4|pages=583–597|doi=10.1006/bijl.2000.0468}}.</ref>.

== Traits ==
Les Chordés, dont le terme est attribué<ref name="Pandey1" /> au [[Biologie|biologiste]] [[Grande-Bretagne|britannique]] [[William Bateson]] en 1885<ref>{{en}} William Bateson, « {{lang|en|The Ancestry of the Chordata}} », ''Q.J.M.S.'', {{XXVI}}, 1885, 535-571.</ref>, partagent plusieurs points communs à un moment de leur [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]].


== Traits ==
Les Chordés, dont le terme est attribué<ref name="Pandey1"/> au [[biologie|biologiste]] [[Grande-Bretagne|britannique]] [[William Bateson]] en 1885<ref>{{en}} William Bateson, « The Ancestry of the Chordata », ''Q.J.M.S.'', XXVI, 1885, 535-571</ref> partagent plusieurs points communs à un moment de leur [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]] :
=== Notochorde ===
=== Notochorde ===
Leur nom provient de la [[notochorde]], une lamelle cartilagineuse d'origine [[Mésoderme|mésodermique]] située du côté dorsal de l'animal, mais ventrale par rapport au tube nerveux. Elle joue un rôle crucial lors de l'[[embryogenèse]] et a en outre un rôle de soutien et de protection du tube nerveux chez les Chordés primitifs. Chez les Vertébrés, qui constituent un sous-embranchement des Chordés, la notochorde régresse généralement à l'âge adulte pour être remplacée par la [[colonne vertébrale]]. Elle persiste cependant et s'élargit dans la région des [[disques intervertébraux]] où elle forme le [[nucleus pulposus]] (noyau pulpeux, sorte de masse gélatineuse entre un anneau fibreux et deux plaques cartilagineuses) au centre des disques<ref>{{Ouvrage|auteur1=Eytann Beckmann|auteur2=Jean-Jacques Vignaux|titre=Sciences fondamentales|éditeur=De Boeck Supérieur|année=2018|passage=264|isbn=}}.</ref>.
Leur nom provient de la [[notochorde]], une lamelle cartilagineuse d'origine [[Mésoderme|mésodermique]] située du côté dorsal de l'animal, mais ventrale par rapport au tube nerveux. Elle joue un rôle crucial lors de l'[[embryogenèse]] et a en outre un rôle de soutien et de protection du tube nerveux chez les Chordés primitifs. Chez les Vertébrés, qui constituent un sous-embranchement des Chordés, la notochorde régresse généralement à l'âge adulte pour être remplacée par la [[colonne vertébrale]]. Elle persiste cependant et s'élargit dans la région des [[disques intervertébraux]] où elle forme le [[nucleus pulposus]] (noyau pulpeux, sorte de masse gélatineuse entre un anneau fibreux et deux plaques cartilagineuses) au centre des disques<ref>{{Ouvrage|auteur1=Eytann Beckmann |auteur2=Jean-Jacques Vignaux |titre=Sciences fondamentales |éditeur=[[Groupe De Boeck|De Boeck Supérieur]] |année=2018 |passage=264}}.</ref>.


La notochorde est la structure de soutien interne primitive. C'est la forme la plus élémentaire d'un [[endosquelette]] (squelette interne) alors que l'[[exosquelette]] (squelette externe) est une structure typique chez de nombreux invertébrés ([[insecte]]s, [[crustacé]]s, [[mollusque]]s)<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Paul Pirlot]]|titre=Morphologie évolutive des Chordés|éditeur=Les Presses de l'Université de Montréal|année=1969|passage=17}}.</ref>.
La notochorde est la structure de soutien interne primitive. C'est la forme la plus élémentaire d'un [[endosquelette]] (squelette interne) alors que l'[[exosquelette]] (squelette externe) est une structure typique chez de nombreux invertébrés ([[insecte]]s, [[crustacé]]s, [[mollusque]]s)<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Paul Pirlot]] |titre=Morphologie évolutive des Chordés |éditeur=[[Presses de l'Université de Montréal|Les Presses de l’Université de Montréal]] |année=1969 |passage=17}}.</ref>.


Les squelettes interne et externe permettent de former un appareil de soutien mais ont également pour fonction d'assurer une protection mécanique et de servir de point d'insertion aux muscles qui constituent les moteurs du mouvement (le squelette étant un dispositif de transmission des forces, semblable à un levier)<ref name="Pirlot p130">{{Ouvrage|auteur1=[[Paul Pirlot]]|titre=Morphologie évolutive des Chordés|éditeur=Les Presses de l'Université de Montréal|année=1969|passage=130}}.</ref>. L'endosquelette possède certains avantages : il est plus mobile que l'exosquelette, permet une croissance continue, et a la force de supporter une plus grande taille et des mouvements puissants. Mais, s'il protège des organes internes, il n'offre pas la protection mécanique de l'exosquelette, notamment contre les [[prédateur]]s<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Whitney Cranshaw|auteur2=Richard Redak|titre=Bugs Rule ! An introduction to the world of insects|éditeur=Princeton University Press|année=2013|passage=18|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|p_3c0qGP_t0C}}}}.</ref>. La présence d'un exosquelette protège efficacement de la [[dessiccation]], ce qui est l'un des facteurs qui ont permis la réussite de la [[Sortie des eaux|colonisation du milieu terrestre]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=Jeanne Raccaud-Schoeller|titre=Les insectes|sous-titre=physiologie, développement|éditeur=Masson|année=1980|passage=3|isbn=}}.</ref>. Mais l'exosquelette a aussi des inconvénients. Avec l'augmentation de taille, il doit devenir de plus en plus épais, de manière disproportionnée pour supporter la traction des muscles. Le confinement des muscles dans un exosquelette, les empêche de s'accroître avec leur utilisation<ref>{{Ouvrage|auteur1=Peter H Raven, Susan R Singer, Georges B Johnson, Kenneth A Mason, Jonathan B Losos|titre=Biologie|éditeur=De Boeck Superieur|année=2017|passage=965|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|Q0smDwAAQBAJ}}}}.</ref>.
Les squelettes interne et externe permettent de former un appareil de soutien mais ont également pour fonction d'assurer une protection mécanique et de servir de point d'insertion aux muscles qui constituent les moteurs du mouvement (le squelette étant un dispositif de transmission des forces, semblable à un levier)<ref name="Pirlot p130">{{Ouvrage|auteur1=[[Paul Pirlot]] |titre=Morphologie évolutive des Chordés |éditeur=Les Presses de l'Université de Montréal |année=1969 |passage=130}}.</ref>. L'endosquelette possède certains avantages : il est plus mobile que l'exosquelette, permet une croissance continue, et a la force de supporter une plus grande taille et des mouvements puissants. Mais, s'il protège des organes internes, il n'offre pas la protection mécanique de l'exosquelette, notamment contre les [[prédateur]]s<ref>{{Ouvrage|langue=en |auteur1=Whitney Cranshaw |auteur2=Richard Redak |titre=Bugs Rule ! An introduction to the world of insects |éditeur={{lang|en|[[Princeton University Press]]}} |année=2013|passage=18 |lire en ligne={{Google Livres|p_3c0qGP_t0C}}}}.</ref>. La présence d'un exosquelette protège efficacement de la [[dessiccation]], ce qui est l'un des facteurs qui ont permis la réussite de la [[Sortie des eaux|colonisation du milieu terrestre]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=Jeanne Raccaud-Schoeller |titre=Les insectes |sous-titre=physiologie, développement |éditeur=[[Elsevier Masson|Masson]] |année=1980 |passage=3}}.</ref>. Mais l'exosquelette a aussi des inconvénients. Avec l'augmentation de taille, il doit devenir de plus en plus épais, de manière disproportionnée pour supporter la traction des muscles. Le confinement des muscles dans un exosquelette, les empêche de s'accroître avec leur utilisation<ref>{{Ouvrage|auteur1=Peter H Raven, Susan R Singer, Georges B Johnson, Kenneth A Mason, Jonathan B Losos |titre=Biologie |éditeur=De Boeck Superieur |année=2017 |passage=965 |lire en ligne={{Google Livres|Q0smDwAAQBAJ}}}}.</ref>.


Cependant, l'exosquelette reste présent chez plusieurs Chordés : les [[agnathes]] [[ostracodermes]] ont un corps recouvert d'une « armure » osseuse les protégeant des prédateurs. Chez les Vertébrés actuels, il n'est plus représenté que par les écailles qui recouvrent la peau des [[Poisson]]s et par des os dermiques qui participent à la [[ceinture pectorale]] des [[Gnathostome]]s<ref>{{Ouvrage|auteur1=André Beaumont, Pierre Cassier,|titre=Biologie animale. Les Cordés|sous-titre=anatomie comparée des vertébrés|éditeur=Dunod|année=2009|passage=146|isbn=}}.</ref>. De plus, les grands os de la [[boîte crânienne]] d'un mammifère peuvent être placés très près de la surface, si bien que {{Citation|la subdivision en exosquelette et endosquelette est largement conventionnelle<ref name="Pirlot p130" />}}.
Cependant, l'exosquelette reste présent chez plusieurs Chordés : les [[agnathes]] [[ostracodermes]] ont un corps recouvert d'une « armure » osseuse les protégeant des prédateurs. Chez les Vertébrés actuels, il n'est plus représenté que par les écailles qui recouvrent la peau des [[Poisson]]s et par des os dermiques qui participent à la [[ceinture pectorale]] des [[Gnathostome]]s<ref>{{Ouvrage|auteur=André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard |titre=Biologie animale. Les Cordés |sous-titre=anatomie comparée des vertébrés |éditeur=[[Éditions Dunod|Dunod]] |année=2009 |passage=146}}.</ref>. De plus, les grands os de la [[boîte crânienne]] d'un mammifère peuvent être placés très près de la surface, si bien que {{Citation|la subdivision en exosquelette et endosquelette est largement conventionnelle<ref name="Pirlot p130" />}}.


=== Système nerveux ===
=== Système nerveux ===
Leur système nerveux, en forme de tube, est situé au-dessus y compris chez l'embryon humain, on dit que les Chordés sont [[épineuriens]], au contraire des [[protostomiens]] (qui sont dits hyponeuriens). Le tube nerveux se met en place par [[neurulation]], c'est-à-dire par invagination d'une zone particulière de l'[[épiblaste]] dorsal<ref name=betc>{{Ouvrage| langue=fr| auteur1=Beaumont A et Cassier P| titre=Biologie animale Tome 3| éditeur=Dunod université| lieu=Paris| année=1987| pages totales=648| pages=1-2| isbn=2-04-016946-6}}</ref>.
Leur système nerveux, en forme de tube, est situé au-dessus y compris chez l'embryon humain, on dit que les Chordés sont [[épineuriens]], au contraire des [[protostomiens]] (qui sont dits hyponeuriens). Le tube nerveux se met en place par [[neurulation]], c'est-à-dire par invagination d'une zone particulière de l'[[épiblaste]] dorsal<ref name=betc>{{Ouvrage| langue=fr | auteur1=Beaumont A. |auteur2=Cassier P. | titre=Biologie animale {{nobr|Tome 3}} | éditeur=Dunod université | lieu=Paris | année=1987 | pages totales=648 | pages=1-2 | isbn=2-04-016946-6}}.</ref>.


=== Pharynx fenestré ===
=== Pharynx fenestré ===
Les Chordés sont également caractérisés par un [[pharynx]] (partie antérieure du tube digestif), percé de fentes branchiales au moins à l'état embryonnaire et qui a un rôle respiratoire quand ces fentes persistent à l'âge adulte : ce sont des [[Pharyngotrèmes]].
Les Chordés sont également caractérisés par un [[pharynx]] (partie antérieure du tube digestif), percé de fentes branchiales au moins à l'état embryonnaire et qui a un rôle respiratoire quand ces fentes persistent à l'âge adulte : ce sont des [[Pharyngotrèmes]].


Ce caractère est en réalité une [[synapomorphie]] des [[deutérostomien]]s et a ensuite été perdu chez les [[échinoderme]]s<ref>{{lien web|auteur=Michaël Manuel|titre=Phylogénie animale|sous-titre=Synapomorphies et relations internes des trois grands clades de Bilateria|site=www.[[Encyclopædia Universalis|Universalis]].fr|url=http://www.universalis.fr/encyclopedie/phylogenie-animale/6-la-phylogenie-et-l-evolution-des-bilateria/}}</ref>.
Ce caractère est en réalité une [[synapomorphie]] des [[deutérostomien]]s et a ensuite été perdu chez les [[échinoderme]]s<ref>{{lien web|auteur=Michaël Manuel |titre=Phylogénie animale |sous-titre=Synapomorphies et relations internes des trois grands clades de Bilateria |site=www.[[Encyclopædia Universalis|Universalis]].fr |url=http://www.universalis.fr/encyclopedie/phylogenie-animale/6-la-phylogenie-et-l-evolution-des-bilateria/}}.</ref>.


=== Appareil circulatoire ===
=== Appareil circulatoire ===
Les organes sont approvisionnés en dioxygène par un système circulatoire clos, où la circulation sanguine est activée par un [[cœur]] composé de plusieurs cavités (de 2 à 4 pour les [[mammifères]]).
Les organes sont approvisionnés en dioxygène par un système circulatoire clos, où la circulation sanguine est activée par un [[cœur]] composé de plusieurs cavités (de 2 à 4 pour les [[mammifères]]).


[[Fichier:BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|vignette|center|upright=2.5|Structure d'un chordé : la [[lancelet]] ou amphioxus : {{col-début}}
[[Fichier:BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|vignette|center|redresse=2.5|Structure d'un chordé : la [[lancelet]] ou amphioxus : {{col-début}}
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1. Renflement du tube nerveux (on ne peut pas parler de véritable encéphale)<br />
1. Renflement du tube nerveux (on ne peut pas parler de véritable encéphale)<br />
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13. Cirres (rôle sensoriel)<br />
13. Cirres (rôle sensoriel)<br />
14. Cavité buccale<br />
14. Cavité buccale<br />
15. Gonades (l'Amphioxus est [[gonochorique]], donc on a ici soit une paire d'[[ovaire (anatomie)|ovaires]], soit de [[testicule]]s)<br />
15. Gonades (l'Amphioxus est [[gonochorique]], donc on a ici soit une paire d'[[Ovaire (anatomie)|ovaires]], soit de [[testicule]]s)<br />
16. [[Photorécepteur (biologie)|Photorécepteurs]]<br />
16. [[Photorécepteur (biologie)|Photorécepteurs]]<br />
17. Nerf<br />
17. Nerf<br />
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== Intérêt évolutif ==
== Histoire évolutive ==
[[Fichier:Phylogenetic tree of chordates.png|vignette|[[Arbre phylogénétique]] simplifié des chordés.]]
[[Fichier:SchemaSortieDesEauxEvolution.svg|vignette|upright=1.6|Au cours de la [[Sortie des eaux|terrestrialisation des tétrapodes]] qui voit les [[Sarcopterygii|sarcoptérygiens]] donner naissance aux vertébrés terrestres à [[Quadrupédie|quatre pattes]], les [[Nageoire pectorale|nageoires pectorales]] se transforment progressivement en [[Membre chiridien|membres antérieurs]] de sustentation (notamment par torsion squelettique axiale) tandis que les [[Nageoire pelvienne|nageoires pelviennes]] se transforment en [[Membre chiridien|membres postérieurs]] de propulsion. Cette transition nageoire-patte s’est accompagnée de nombreuses modifications anatomiques.]]
Cet embranchement a connu une très importante [[Radiation évolutive|diversification]]<ref>[http://rcfilms.dotster.com/arribas_ABALO_JURASSIC_SEA_WORM.pdf Ver annélide marin] récemment découvert au Portugal (en)</ref> depuis son apparition au [[cambrien]] (vers {{unité|500|[[million d'années|Ma]]}}, présumé présent dans la [[faune de Burgess]] avec le genre ''[[Pikaia]]'') : alors que les [[Cephalochordata|céphalochordés]] et les [[Urochordata|urochordés]] sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les [[Vertébrés]] ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur Terre au [[Dévonien]] supérieur (il y a environ {{unité|370|Ma}}). Aujourd’hui, avec les [[baleine]]s, ils comprennent les animaux les plus grands que la Terre ait jamais portés.
Cet embranchement a connu une très importante [[Radiation évolutive|diversification]]<ref>[http://rcfilms.dotster.com/arribas_ABALO_JURASSIC_SEA_WORM.pdf Ver annélide marin] récemment découvert au Portugal (en)</ref> depuis son apparition au [[cambrien]] (vers {{unité|500|[[million d'années|Ma]]}}, présumé présent dans la [[faune de Burgess]] avec le genre ''[[Pikaia]]'') : alors que les [[Cephalochordata|céphalochordés]] et les [[Urochordata|urochordés]] sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les [[Vertébrés]] ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur Terre au [[Dévonien]] supérieur (il y a environ {{unité|370|Ma}}). Aujourd’hui, avec les [[baleine]]s, ils comprennent les animaux les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Chez les chordés primitifs du silurien et du dévonien, apparaissent progressivement :
* chez les céphalochordés, un repli tégumentaire formant une 'nageoire' continue
* chez les vertébrés fondamentalement et originellement aquatiques, des replis cutanés latéraux. Certains sont des ébauches de nageoires impaires (nageoire dorsale, nageoire anale et nageoire caudale), d'autres de nageoires paires (nageoires pectorales et pelviennes), antérieures et postérieures, structures adaptées à la {{lien|fr=Locomotion aquatique|lang=en|trad=Aquatic locomotion|texte=nage}} assurant généralement la manœuvrabilité, la stabilité et la propulsion<ref>Dans les formes anciennes, ce sont les nageoires impaires qui sont les mieux adaptées à la nage. Cf {{ouvrage|langue=|auteur=[[Jean Piveteau]]|titre=Des premiers vertébrés à l'homme|éditeur=Albin Michel|date=2010|passage=44}}.</ref>. Dès le silurien s'individualisent parmi ces vertébrés des [[Osteichthyes|poissons osseux]] (ostéichthyens) qui se subdivisent en deux lignées évolutives, selon la constitution de leurs nageoires : les [[Actinopterygii|actinoptérygiens]] (poissons osseux à « nageoires rayonnées ») et les [[Sarcopterygii|sarcoptérygiens]] (poissons osseux à « nageoires charnues »). Un puissant [[squelette appendiculaire]] se développe au niveau des nageoires paires de ces derniers : une pièce proximale, proche de l'axe squelettique et venant s'articuler à la [[Ceinture scapulaire (anatomie humaine)|ceinture pectorale]] et [[Ceinture pelvienne|pelvienne]] ; une pièce basale ; des rayons latéraux distaux<ref>{{ouvrage|auteur=Georges Vandebroek|titre=Évolution des vertébrés. De leur origine à l'homme|éditeur=Masson|date=1969|passage=138-141}}.</ref>.


== Liste des classes ==
== Liste des classes ==
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En [[classification classique]], les Chordés sont composés de :
En [[classification classique]], les Chordés sont composés de :
* sous-embranchement [[Tunicata]] Lamarck, 1816 -- [[Tunicier]]s
* sous-embranchement [[Tunicata]] <small>Lamarck, 1816</small> -- [[Tunicier]]s
** classe [[Appendicularia (Chordata)|Appendicularia]] -- [[Tunicier]]s [[pélagique]]s
** classe [[Appendicularia (Chordata)|Appendicularia]] -- [[Tunicier]]s [[pélagique]]s
** classe [[Ascidiacea]] -- [[Ascidiacea|Ascidies]]
** classe [[Ascidiacea]] -- [[Ascidiacea|Ascidies]]
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**** classe [[Sarcopterygii]]
**** classe [[Sarcopterygii]]
*** super-classe [[Tetrapoda]] -- [[Tétrapodes]]
*** super-classe [[Tetrapoda]] -- [[Tétrapodes]]
**** classe [[Amphibia]] Linnaeus, 1758 -- [[Amphibiens]]
**** classe [[Amphibia]] <small>Linnaeus, 1758</small> -- [[Amphibiens]]
**** classe [[Reptilia]] Laurenti, 1768 -- [[Reptile]]s
**** classe [[Reptilia]] <small>Laurenti, 1768</small> -- [[Reptile]]s
**** classe [[Aves]] -- [[Oiseau]]x
**** classe [[Aves]] -- [[Oiseau]]x
**** classe [[Mammalia]] Linnaeus, 1758 -- [[Mammifères]]
**** classe [[Mammalia]] <small>Linnaeus, 1758</small> -- [[Mammifères]]


<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
Fichier:Oikopleura dioica.jpg|''[[Oikopleura dioica]]'', un [[tunicier]] [[Appendicularia (Chordata)|appendiculaire]]
Fichier:Pyrosoma atlanticum.JPG|''[[Pyrosoma atlanticum]]'', un [[tunicier]] [[Thaliacea|thaliacé]].
Fichier:Sea Squirts (Polycarpa aurata) (8470388307).jpg|Plusieurs espèces d'[[ascidie]]s (tuniciers) dont ''[[Polycarpa aurata]]''.
Fichier:Jõesilmud2.jpg|''[[Lampetra fluviatilis]]'', une [[lamproie]]
Fichier:Myxinidae.jpg|Une [[myxine]] (de la famille des [[Myxinidae]])
Fichier:Drepanaspis sp. - National Museum of Nature and Science, Tokyo - DSC07765.JPG|Fossile de ''[[Drepanaspis]]'', un [[Pteraspidomorphi]]
Fichier:Tiburón.jpg|''[[Carcharhinus amblyrhynchos]]'', un [[Chondrichthyes|chondrichthyen]]
Fichier:Chaetodon xanthocephalus nuit.jpg|''[[Chaetodon xanthocephalus]]'', un [[Actinopterygii|actinopterygien]]
Fichier:Coelacanth off Pumula on the KwaZulu-Natal South Coast, South Africa, on 22 November 2019.png|''[[Latimeria chalumnae]]'', un [[Sarcopterygii|sarcopterygien]]
Fichier:Red eyed tree frog edit2.jpg|''[[Agalychnis callidryas]]'', un [[Amphibia|amphibien]]
Fichier:Marine-Iguana-Espanola.jpg|''[[Amblyrhynchus cristatus]]'', un [[reptile]]
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=== Bibliographie ===
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Chordés

Chordata
Description de cette image, également commentée ci-après
Exemple de chordés de quatre sous-embranchements de rang inférieur (de g. à d. & de h. en b.) : en 1 et 2 deux Olfactores, soit
1-Tigre de Sibérie (Vertebrata)
et 2-Polycarpa aurata (Tunicata).
Puis 3-Ooedigera peeli (Vetulicolia)
et 4-Lancelet ou Amphioxus (Cephalochordata).
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Deuterostomia

Embranchement

Chordata
Haeckel, 1874

Sous-embranchements de rang inférieur

Les chordés ou cordés (Chordata) forment un embranchement d'animaux du clade des bilatériens et appartenant au super-embranchement des deutérostomiens. Leur nom provient de la notochorde, une lamelle cartilagineuse située sur le côté dorsal de l'animal, forme la plus élémentaire d'un endosquelette (squelette interne). Quatre sous-embranchements sont réunis dans ce groupe : les Cephalochordata, les Vetulicolia[1] (aujourd'hui éteints), les Tunicata et les Vertebrata (ces deux derniers groupes sont réunis sous le clade des Olfactores). Ils constituent un des embranchements les plus diversifiés du règne animal avec plus de 65 000 espèces[2], après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées, plus de 80 % des espèces connues[3].

Traits[modifier | modifier le code]

Les Chordés, dont le terme est attribué[2] au biologiste britannique William Bateson en 1885[4], partagent plusieurs points communs à un moment de leur cycle de vie.

Notochorde[modifier | modifier le code]

Leur nom provient de la notochorde, une lamelle cartilagineuse d'origine mésodermique située du côté dorsal de l'animal, mais ventrale par rapport au tube nerveux. Elle joue un rôle crucial lors de l'embryogenèse et a en outre un rôle de soutien et de protection du tube nerveux chez les Chordés primitifs. Chez les Vertébrés, qui constituent un sous-embranchement des Chordés, la notochorde régresse généralement à l'âge adulte pour être remplacée par la colonne vertébrale. Elle persiste cependant et s'élargit dans la région des disques intervertébraux où elle forme le nucleus pulposus (noyau pulpeux, sorte de masse gélatineuse entre un anneau fibreux et deux plaques cartilagineuses) au centre des disques[5].

La notochorde est la structure de soutien interne primitive. C'est la forme la plus élémentaire d'un endosquelette (squelette interne) alors que l'exosquelette (squelette externe) est une structure typique chez de nombreux invertébrés (insectes, crustacés, mollusques)[6].

Les squelettes interne et externe permettent de former un appareil de soutien mais ont également pour fonction d'assurer une protection mécanique et de servir de point d'insertion aux muscles qui constituent les moteurs du mouvement (le squelette étant un dispositif de transmission des forces, semblable à un levier)[7]. L'endosquelette possède certains avantages : il est plus mobile que l'exosquelette, permet une croissance continue, et a la force de supporter une plus grande taille et des mouvements puissants. Mais, s'il protège des organes internes, il n'offre pas la protection mécanique de l'exosquelette, notamment contre les prédateurs[8]. La présence d'un exosquelette protège efficacement de la dessiccation, ce qui est l'un des facteurs qui ont permis la réussite de la colonisation du milieu terrestre[9]. Mais l'exosquelette a aussi des inconvénients. Avec l'augmentation de taille, il doit devenir de plus en plus épais, de manière disproportionnée pour supporter la traction des muscles. Le confinement des muscles dans un exosquelette, les empêche de s'accroître avec leur utilisation[10].

Cependant, l'exosquelette reste présent chez plusieurs Chordés : les agnathes ostracodermes ont un corps recouvert d'une « armure » osseuse les protégeant des prédateurs. Chez les Vertébrés actuels, il n'est plus représenté que par les écailles qui recouvrent la peau des Poissons et par des os dermiques qui participent à la ceinture pectorale des Gnathostomes[11]. De plus, les grands os de la boîte crânienne d'un mammifère peuvent être placés très près de la surface, si bien que « la subdivision en exosquelette et endosquelette est largement conventionnelle[7] ».

Système nerveux[modifier | modifier le code]

Leur système nerveux, en forme de tube, est situé au-dessus y compris chez l'embryon humain, on dit que les Chordés sont épineuriens, au contraire des protostomiens (qui sont dits hyponeuriens). Le tube nerveux se met en place par neurulation, c'est-à-dire par invagination d'une zone particulière de l'épiblaste dorsal[12].

Pharynx fenestré[modifier | modifier le code]

Les Chordés sont également caractérisés par un pharynx (partie antérieure du tube digestif), percé de fentes branchiales au moins à l'état embryonnaire et qui a un rôle respiratoire quand ces fentes persistent à l'âge adulte : ce sont des Pharyngotrèmes.

Ce caractère est en réalité une synapomorphie des deutérostomiens et a ensuite été perdu chez les échinodermes[13].

Appareil circulatoire[modifier | modifier le code]

Les organes sont approvisionnés en dioxygène par un système circulatoire clos, où la circulation sanguine est activée par un cœur composé de plusieurs cavités (de 2 à 4 pour les mammifères).

Structure d'un chordé : la lancelet ou amphioxus :
1. Renflement du tube nerveux (on ne peut pas parler de véritable encéphale)
2. Notochorde
3. Tube nerveux (dorsal)
4. Nageoire caudale (ou queue post-anale)
5. Anus
6. Tube digestif
7. Système circulatoire
8. Pore atrial
9. Cavité péripharyngienne
10. Fentes pharyngiennes
11. Pharynx
12. Organe rotateur (vélum non représenté)
13. Cirres (rôle sensoriel)
14. Cavité buccale
15. Gonades (l'Amphioxus est gonochorique, donc on a ici soit une paire d'ovaires, soit de testicules)
16. Photorécepteurs
17. Nerf
18. Repli tégumentaire formant une 'nageoire' continue
19. Cæcum hépatique

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Arbre phylogénétique simplifié des chordés.
Au cours de la terrestrialisation des tétrapodes qui voit les sarcoptérygiens donner naissance aux vertébrés terrestres à quatre pattes, les nageoires pectorales se transforment progressivement en membres antérieurs de sustentation (notamment par torsion squelettique axiale) tandis que les nageoires pelviennes se transforment en membres postérieurs de propulsion. Cette transition nageoire-patte s’est accompagnée de nombreuses modifications anatomiques.

Cet embranchement a connu une très importante diversification[14] depuis son apparition au cambrien (vers 500 Ma, présumé présent dans la faune de Burgess avec le genre Pikaia) : alors que les céphalochordés et les urochordés sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les Vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur Terre au Dévonien supérieur (il y a environ 370 Ma). Aujourd’hui, avec les baleines, ils comprennent les animaux les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Chez les chordés primitifs du silurien et du dévonien, apparaissent progressivement :

  • chez les céphalochordés, un repli tégumentaire formant une 'nageoire' continue
  • chez les vertébrés fondamentalement et originellement aquatiques, des replis cutanés latéraux. Certains sont des ébauches de nageoires impaires (nageoire dorsale, nageoire anale et nageoire caudale), d'autres de nageoires paires (nageoires pectorales et pelviennes), antérieures et postérieures, structures adaptées à la nage (en) assurant généralement la manœuvrabilité, la stabilité et la propulsion[15]. Dès le silurien s'individualisent parmi ces vertébrés des poissons osseux (ostéichthyens) qui se subdivisent en deux lignées évolutives, selon la constitution de leurs nageoires : les actinoptérygiens (poissons osseux à « nageoires rayonnées ») et les sarcoptérygiens (poissons osseux à « nageoires charnues »). Un puissant squelette appendiculaire se développe au niveau des nageoires paires de ces derniers : une pièce proximale, proche de l'axe squelettique et venant s'articuler à la ceinture pectorale et pelvienne ; une pièce basale ; des rayons latéraux distaux[16].

Liste des classes[modifier | modifier le code]

Parmi les Chordés, on trouve :

Les Urocordés et Céphalochordés sont également repris sous le terme Prochordés. Ce groupe est paraphylétique car exclut les Crâniés. En phylogénie, on regroupe plutôt les Urocordés et les Crâniés sous le taxon Olfactores.

En classification classique, les Chordés sont composés de :



Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés : anatomie comparée des vertébrés, Dunod, , 688 p. (lire en ligne)

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Diego C García-Bellido et John R Paterson, « A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group », BMC Evolutionary Biology, vol. 14,‎ , p. 214 (PMID 25273382, PMCID 4203957, DOI 10.1186/s12862-014-0214-z)
  2. a et b (en) B.N. Pandey, Vartika Mathur, Biology of chordates, PHI Learning Pvt. Ltd., (lire en ligne), p. 1.
  3. (en) Frode Ødegaard, « How many species of arthropods? Erwin's estimate revised », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 71, no 4,‎ , p. 583–597 (DOI 10.1006/bijl.2000.0468).
  4. (en) William Bateson, « The Ancestry of the Chordata », Q.J.M.S., XXVI, 1885, 535-571.
  5. Eytann Beckmann et Jean-Jacques Vignaux, Sciences fondamentales, De Boeck Supérieur, , p. 264.
  6. Paul Pirlot, Morphologie évolutive des Chordés, Les Presses de l’Université de Montréal, , p. 17.
  7. a et b Paul Pirlot, Morphologie évolutive des Chordés, Les Presses de l'Université de Montréal, , p. 130.
  8. (en) Whitney Cranshaw et Richard Redak, Bugs Rule ! An introduction to the world of insects, Princeton University Press, (lire en ligne), p. 18.
  9. Jeanne Raccaud-Schoeller, Les insectes : physiologie, développement, Masson, , p. 3.
  10. Peter H Raven, Susan R Singer, Georges B Johnson, Kenneth A Mason, Jonathan B Losos, Biologie, De Boeck Superieur, (lire en ligne), p. 965.
  11. André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés : anatomie comparée des vertébrés, Dunod, , p. 146.
  12. Beaumont A. et Cassier P., Biologie animale Tome 3, Paris, Dunod université, , 648 p. (ISBN 2-04-016946-6).
  13. Michaël Manuel, « Phylogénie animale : Synapomorphies et relations internes des trois grands clades de Bilateria », sur www.Universalis.fr.
  14. Ver annélide marin récemment découvert au Portugal (en)
  15. Dans les formes anciennes, ce sont les nageoires impaires qui sont les mieux adaptées à la nage. Cf Jean Piveteau, Des premiers vertébrés à l'homme, Albin Michel, , p. 44.
  16. Georges Vandebroek, Évolution des vertébrés. De leur origine à l'homme, Masson, , p. 138-141.