« Carbonifère » : différence entre les versions

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| légende1 = Reconstitution de la géographie terrestre de la fin du Carbonifère ({{Unité|300|[[million d'années|Ma]]}})
| légende1 = Reconstitution de la géographie terrestre de la fin du Carbonifère ({{Unité|300|[[million d'années|Ma]]}})
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| légende2 = Représentation de ce à quoi auraient pu ressembler les forêts de la période du Carbonifère d'après les fossiles.
| légende2 = Représentation [[paléoart]]istique de ce à quoi auraient pu ressembler les forêts de la période du Carbonifère d'après les fossiles.
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Le '''Carbonifère''' est une [[période géologique]] du [[Paléozoïque]]. Elle s'étend de {{Unité/2|-358.9 ± 0.4|à=-298.9 ± 0.2|millions d'années (Ma)}}. Le Carbonifère suit le [[Dévonien]] et précède le [[Permien]]. Son nom provient des vastes couches de [[Houille|charbon]] qu’il a laissées en [[Europe de l'Ouest]].
Le {{Terme défini|Carbonifère}} est une [[période géologique]] du [[Paléozoïque]]. Elle s'étend de {{Unité/2|-358.9 ± 0.4|à=-298.9 ± 0.2|millions d'années (Ma)}}. Le Carbonifère suit le [[Dévonien]] et précède le [[Permien]]. Carbonifère signifie « porteur de carbone », faisant référence aux importantes quantités de carbone qui ont été emprisonnées sous forme de [[charbon]], formant ainsi d'abondants dépôts houillers.


La [[Pangée]] continue sa formation durant le Carbonifère, la température moyenne, stable pendant la première partie du Carbonifère diminue par la suite. La partie sud du [[Gondwana]] est recouverte d’un glacier continental, mais aux latitudes plus basses un [[environnement]] propice et riche en [[vie]] prédomine.
La [[Pangée]] continue sa formation durant le Carbonifère, la température moyenne, stable pendant la première partie du Carbonifère diminue par la suite. La partie sud du [[Gondwana]] est recouverte d’un glacier continental, mais aux latitudes plus basses un [[environnement]] propice et riche en [[vie]] prédomine.
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Cette période est caractérisée par la présence des premiers grands arbres en abondance. Dans le nord-est de l'[[Amérique du Nord|Amérique]], les lys de mer deviennent moins communs et sont presque inexistants vers la fin de cette période. La vie marine est riche en [[crinoïde]]s et autres espèces d’[[échinoderme]]s. Les [[brachiopode]]s sont abondants. Les [[trilobite]]s se sont raréfiés. Sur les terres, une population variée de [[plante]]s existe. Les [[vertébré]]s terrestres incluent de grands amphibiens et les premiers reptiles.
Cette période est caractérisée par la présence des premiers grands arbres en abondance. Dans le nord-est de l'[[Amérique du Nord|Amérique]], les lys de mer deviennent moins communs et sont presque inexistants vers la fin de cette période. La vie marine est riche en [[crinoïde]]s et autres espèces d’[[échinoderme]]s. Les [[brachiopode]]s sont abondants. Les [[trilobite]]s se sont raréfiés. Sur les terres, une population variée de [[plante]]s existe. Les [[vertébré]]s terrestres incluent de grands amphibiens et les premiers reptiles.


Dans certains des textes anciens en français, une autre appellation (désormais obsolète) a été parfois utilisée : Carboniférien.
Dans certains des textes anciens en français, une autre appellation (désormais obsolète) a été parfois utilisée : « Carboniférien ».

La seconde moitié de la période a connu des glaciations, un niveau de la mer bas, et la formation de montagnes à mesure que les continents entraient en collision pour former la [[Pangée]]. Un événement mineur d'extinction marine et terrestre, l'[[Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère|effondrement de la forêt du Carbonifère]], s'est produit à la fin de la période, provoqué par les changements climatiques<ref>{{Article|prénom1=Sarda|nom1=Sahney|prénom2=Michael J.|nom2=Benton|prénom3=Howard J.|nom3=Falcon-Lang|titre=Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica|périodique=Geology|volume=38|numéro=12|pages=1079–1082|date=2010-12|issn=1943-2682|issn2=0091-7613|doi=10.1130/g31182.1|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1130/g31182.1|consulté le=2023-11-10}}</ref>.


== Subdivisions ==
== Subdivisions ==
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En [[Europe]] on utilise également les notions de [[Silésien (géologie)|Silésien]] et de [[Dinantien]], ces époques correspondent au Pennsylvanien et au Mississippien à l’exception du [[Serpukhovien]] qui est placé dans le [[Silésien (géologie)|Silésien]]. Le [[Stéphanien]], étage régional pour l'Europe du Nord-Ouest, couvre une partie du Gzhélien et du Kasimovien<ref>{{Harvsp|Gradstein|Ogg|Smith|2005|id=GTS2004|p=227}}.</ref>.
En [[Europe]] on utilise également les notions de « [[Silésien (géologie)|Silésien]] » et de « [[Dinantien]] », qui correspondent au « Pennsylvanien » et au « Mississippien » américains, à l’exception du [[Serpukhovien]] qui est placé dans le [[Silésien (géologie)|Silésien]]. Le [[Stéphanien]], étage régional pour l'Europe du Nord-Ouest, couvre une partie du Gzhélien et du Kasimovien<ref>{{Harvsp|Gradstein|Ogg|Smith|2005|id=GTS2004|p=227}}.</ref>.


== Paléogéographie ==
== Paléogéographie ==
La baisse globale du [[niveau de la mer]] de la fin du [[Dévonien]] s’inverse au début du Carbonifère. Cette hausse du niveau de la mer crée des [[mer épicontinentale|mers épicontinentales]] et les dépôts de [[carbonate]] du [[Mississippien]]. Une chute des températures se produit au [[pôle Sud]] et le sud du [[Gondwana]] est gelé. On ignore si les glaciers de ce continent étaient nouveaux, ou s'ils existaient déjà durant le [[Dévonien]]. Ces conditions plus froides ont peu d’effet aux plus basses latitudes, où des marécages luxuriants sont communs<ref name="Stanley">{{en}} Steven M. Stanley, ''{{lang|en|Earth System History.}}'' (New York: {{lang|en|[[W. H. Freeman and Company]]}}, 1999), 414-426.</ref>.
La baisse globale du [[niveau de la mer]] de la fin du [[Dévonien]] s’inverse au début du Carbonifère. Cette hausse du niveau de la mer crée des [[mer épicontinentale|mers épicontinentales]] et les dépôts de [[carbonate]] du [[Mississippien]]. Une chute des températures se produit au [[pôle Sud]] et le sud du [[Gondwana]] est gelé. On ignore si les glaciers de ce continent étaient nouveaux, ou s'ils existaient déjà au [[Dévonien]]. Ces conditions plus froides ont peu d’effet aux plus basses latitudes, où des marécages luxuriants sont communs<ref name="Stanley">{{en}} Steven M. Stanley, ''{{lang|en|Earth System History.}}'' (New York: {{lang|en|[[W. H. Freeman and Company]]}}, 1999), 414-426.</ref>.


Le niveau de la mer s'abaisse vers le milieu du Carbonifère. De nombreuses espèces marines sont touchées et s’éteignent, particulièrement les [[Crinoidea|crinoïdes]] et les [[ammonite]]s. Cet épisode marque la limite entre le [[Mississippien]] et le [[Pennsylvanien]]<ref name="Stanley" />.
Le niveau de la mer s'abaisse vers le milieu du Carbonifère. De nombreuses espèces marines sont touchées et s’éteignent, particulièrement des [[Crinoidea|crinoïdes]] et la majorité des [[ammonite]]s. Cet épisode marque la limite entre le [[Mississippien]] et le [[Pennsylvanien]]<ref name="Stanley" />.
[[Fichier:Hercynides EN.svg|vignette|gauche|Orogenèses [[Cycle varisque|varisque]] (hercynienne) et alleghenienne au Carbonifère.]]
Le Carbonifère est une période d’[[orogenèse]] active: la [[Pangée]] est en cours de formation. Les continents de l’hémisphère sud restent liés dans [[Gondwana]], tandis que ce [[supercontinent]] entre en collision avec la [[Laurussia]] le long de ce qui est actuellement la côte est de l’[[Amérique du Nord]] (voir l'article [[orogenèse alléghanienne]]). La [[chaîne hercynienne]] en [[Europe]] et les [[Appalaches]] en [[Amérique du Nord]] se forment lors de cette collision<ref name="Stanley" />. La plaque eurasienne se soude à l’[[Europe de l'Ouest]] au niveau de l’[[Oural]]. La plus grande partie de la [[Pangée]] est alors assemblée à l’exception de la Chine du nord et de l’Asie du Sud-Est.


Il existe deux océans majeurs au Carbonifère : le [[Panthalassa|Panthalassique]] et le [[Paléotéthys]]. Des océans moins vastes sont :
[[Fichier:Hercynides EN.svg|vignette|Orogenèses [[Cycle varisque|varisque]] (hercynienne) et alleghenienne au Carbonifère.]]
* la [[Prototéthys]], fermée par la collision du [[microcontinent]] de Chine du Nord et [[Sibéria|Sibérie]]/[[Kazakhstania]] ;
Le Carbonifère est une période d’[[orogenèse]] active: la [[Pangée]] est en cours de formation. Les continents de l’hémisphère sud restent liés dans [[Gondwana]], tandis que ce [[supercontinent]] entre en collision avec la [[Laurussia]] le long de ce qui est actuellement la côte est de l’[[Amérique du Nord]] (voir l'article [[orogenèse alléghanienne]]). La [[chaîne hercynienne]] en [[Europe]] et les [[Appalaches]] en [[Amérique du Nord]] se forment lors de cette collision<ref name="Stanley" />. La plaque eurasienne se soude à l’[[Europe de l'Ouest]] au niveau de l’[[Oural]]. La plus grande partie de la [[Pangée]] est alors assemblée à l’exception de la Chine du nord et de l’Asie du Sud-Est. La forme de la Pangée à la fin du Carbonifère est celle d'un '''C''' quasi-fermé, au bord gauche épais ; presque celle d’un '''D'''.

Il existe deux océans majeurs au Carbonifère, [[Panthalassa]] et [[Paléotéthys]], à l’intérieur du '''C''' formé par la Pangée du Carbonifère récent.

D’autres océans mineurs existent :
* la [[Prototéthys]], fermé par la collision du [[microcontinent]] de Chine du Nord et [[Sibéria]]/[[Kazakhstania]] ;
* l’[[océan Rhéique]], fermé par la collision de l’[[Amérique du Nord]] et de l’[[Amérique du Sud]] ;
* l’[[océan Rhéique]], fermé par la collision de l’[[Amérique du Nord]] et de l’[[Amérique du Sud]] ;
* le petit et peu profond [[océan de l'Oural]], fermé par la collision de [[Baltica]] et [[Sibéria]].
* le petit et peu profond {{Lien|fr=océan Ouralien|lang=en|trad=Ural Ocean}}, fermé par la collision entre la [[Baltica|Baltique]] et la [[Sibéria|Sibérie]].


== Climat ==
== Climat ==
[[Image:Image 355.00Ma Paleomap.jpg|vignette|gauche|[[Dérive des continents|Position des continents]] il y a {{Unité|355|[[million d'années|Ma]]}}<ref>Selon Torsvik & Cocks, {{en}} ''Earth History and Paleogeography'', {{ISBN|978-1-107-10532-4}}.</ref>.]]
Après le refroidissement amorcé durant le [[Dévonien]], la température reste tiède (malgré un taux de {{CO2|lien=dioxyde de carbone}} estimé entre 0.06 % et 0,09 %<ref>{{Lien web |titre=Historique du taux de CO2 |url=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Phanerozoic_Carbon_Dioxide.png}}</ref>, soit deux à trois fois celui du {{s-|XIX}}), et stable durant la première partie du Carbonifère. Pendant la seconde partie du Carbonifère, le climat se refroidit à nouveau. Le [[Gondwana]], dans les [[latitude]]s hautes de l’hémisphère sud, est en partie couvert de glace, glaciation qui se poursuit au début du [[Permien]]. [[Laurussia]] est situé à des latitudes peu élevées et n'est guère touché par le refroidissement.
Après le refroidissement amorcé durant le [[Dévonien]], la température reste tiède (malgré un taux de {{CO2|lien=dioxyde de carbone}} estimé entre 0.06 % et 0,09 %<ref>{{Lien web |titre=Historique du taux de CO2 |url=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Phanerozoic_Carbon_Dioxide.png}}</ref>, soit deux à trois fois celui du {{s-|XIX}}), et stable durant la première partie du Carbonifère. Pendant la seconde partie du Carbonifère, le climat se refroidit à nouveau. Le [[Gondwana]], dans les [[latitude]]s hautes de l’hémisphère sud, est en partie couvert de glace, glaciation qui se poursuit au début du [[Permien]]. [[Laurussia]] est situé à des latitudes peu élevées et n'est guère touché par le refroidissement.

Les niveaux mondiaux de dioxyde de carbone atmosphérique étaient d'environ 1 500 parties par million, ce qui est une valeur très élevée par rapport aux valeurs contemporaines<ref name=":0">{{Lien web|langue=en-GB|titre=The Carboniferous Period|url=https://www.darwinsdoor.co.uk/timetour/the-carboniferous-period.html |site=Darwin's Door|date=2020-04-24|consulté le=2023-11-10}}</ref> qui sont autour de {{unité|400|ppm}} en volume en 2021. Les niveaux de dioxyde de carbone ont ensuite diminué à environ 350 parties par million au milieu du Carbonifère<ref name=":0" />. L'émergence des forêts, il y a environ 385 millions d'années, est généralement rendue responsable de cette diminution des niveaux de CO<sub>2</sub> atmosphérique et du refroidissement climatique associé<ref>{{Article|prénom1=Georg|nom1=Feulner|titre=Formation of most of our coal brought Earth close to global glaciation|périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=114|numéro=43|pages=11333–11337|date=2017-10-09|issn=0027-8424|issn2=1091-6490|doi=10.1073/pnas.1712062114|lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1712062114|consulté le=2023-11-10}}</ref>. Cependant, les concentrations de CO<sub>2</sub> atmosphérique avant l'avènement des forêts présentent des incertitudes importantes<ref>{{Lien web |prénom=Georg |nom=Feulner |prénom2=Tais W. |nom2=Dahl |titre=New proxy estimates reveal low atmospheric CO2 levels before the emergence of forested ecosystems |url=http://dx.doi.org/10.5194/egusphere-egu23-13901 |site=dx.doi.org |date=2023-05-15 |consulté le=2023-11-10}}</ref>.

Le taux d'oxygène était de 35 % pendant le Carbonifère, il y a environ 300 millions d'années. À mesure que le climat a refroidi et que les plantes terrestres ont disparu, l'oxygène est tombé jusque 12 % au début du [[Trias]]<ref>{{Lien web |titre=How does Earth maintain a constant level of oxygen? |url=https://www.sciencefocus.com/planet-earth/how-does-earth-maintain-a-constant-level-of-oxygen |site=www.sciencefocus.com |consulté le=2023-11-10}}</ref>.


== Géologie ==
== Géologie ==
[[Fichier:Lepidodendron.png|vignette|gauche|redresse=0.60|''[[Lepidodendron]]'', un [[Plantae|arbre]] [[Cryptogamie|cryptogame]] du Carbonifère, pouvant atteindre {{nobr|40 mètres}} de haut.]]
[[Fichier:lepidodendron.jpg|vignette|Écorce fossile, Hérault.]]
[[Image:LoganFauna011312.jpg|vignette|''Aviculopecten'', ''Syringothyris''.]]
[[Fichier:lepidodendron.jpg|vignette|Écorce fossile de ''Lepidodendron'', Hérault.]]
Les couches rocheuses datant du Carbonifère en [[Europe]] et en [[Amérique du Nord]] consistent souvent en des séquences répétées de [[calcaire]], [[Grès (géologie)|grès]], [[schiste]] et [[Houille|charbon]]. En [[Amérique du Nord]], les dépôts de calcaire sont largement d’origine marine. Les dépôts de charbon du Carbonifère ont fourni une grande part des ressources énergétiques nécessaires à la [[révolution industrielle]]. Ils restent encore de nos jours la source d'énergie la plus utilisée dans le monde pour produire de l'électricité et sont la principale cause du réchauffement climatique d'origine anthropique.
Les couches rocheuses datant du Carbonifère en [[Europe]] et en [[Amérique du Nord]] consistent souvent en des séquences répétées de [[calcaire]], [[Grès (géologie)|grès]], [[schiste]] et [[Houille|charbon]]. En [[Amérique du Nord]], les dépôts de calcaire sont largement d’origine marine. Les dépôts de charbon du Carbonifère ont fourni une grande part des ressources énergétiques nécessaires à la [[révolution industrielle]]. Ils restent encore de nos jours la source d'énergie la plus utilisée dans le monde pour produire de l'électricité et leur exploitation est la principale cause du réchauffement climatique d'origine anthropique.


Les larges dépôts de charbon sont dus à deux facteurs :
L'importance des dépôts de charbon est due à deux facteurs :
* l’apparition d’arbres à écorces et en particulier ceux à écorces [[Lignine|ligneuses]] ;
* l’apparition d’arbres à écorces et en particulier ceux à écorces [[Lignine|ligneuses]] ;
* le niveau des mers, peu élevé, comparé à celui du [[Dévonien]], qui a permis l’extension de vastes marécages et forêts en Amérique du Nord et en [[Eurasie]].
* le niveau des mers, peu élevé, comparé à celui du [[Dévonien]], qui a permis l’extension de vastes marécages et forêts en Amérique du Nord et en [[Eurasie]].
Le taux de {{CO2|lien=dioxyde de carbone}} de l'atmosphère ({{nombre|2}} à 3 fois celui du {{s-|XIX}}) a certainement favorisé la croissance de la végétation.
Le taux de {{CO2|lien=dioxyde de carbone}} de l'atmosphère (deux à trois fois celui du {{s-|XIX}}) a certainement favorisé la croissance de la végétation.
[[Fichier:Pearl River backwater in Mississippi.jpg|thumb|Formation végétale actuelle du [[Mississippi (fleuve)|Mississippi]] semblable aux forêts du Carbonifère, mais formée d'[[angiosperme]]s tandis que les forêts carbonifères étaient composées de [[Lycopodiopsida|lycophytes]], de [[Pteridophyta|ptéridophytes]] et des [[Progymnospermes|premiers gymnospermes]].]]
[[Fichier:Alethopteris_serli_and_Neuropteris_sp.,_Carboniferous_(Pennsylvanian),_Llewellyn_Formation,_St._Clair,_Schuykill_County,_Pennsylvania,_USA_-_Houston_Museum_of_Natural_Science_-_DSC01757.JPG|vignette|Sol fossile de la forêt carbonifère, avec des feuilles des fougères ''Alethopteris serli'' et ''Neuropteris''.]]
On a émis l’hypothèse que l’enfouissement de grandes quantités de bois est dû au fait que les bactéries et les animaux n’étaient pas encore assez évolués pour être capables de digérer et de décomposer les nouveaux ligneux. La [[lignine]] est en effet difficile à décomposer. De plus les plantes ligneuses de cette période comportaient un ratio écorce/bois bien plus important que de nos jours, 8 pour 1 à 20 pour 1, contre 1 pour 4 de nos jours. Les écorces devaient comporter entre 38 et 58 % de lignine. La lignine n’est pas soluble, elle peut rester dans le sol pendant des centaines d’années et inhiber la décomposition d’autres substances végétales<ref>{{Article|langue = en |prénom1 = Jennifer M.|nom1 = Robinson|année = 1990|titre = Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance|journal = {{lang|en|[[Geology]]}}|volume = 18|numéro = 7|pages = 607-610|doi = 10.1130/0091-7613(1990)018<0607:LLPAFB>2.3.CO;2|résumé = http://geology.gsapubs.org/content/18/7/607.abstract}}.</ref>.


L’enfouissement massif de [[carbone]] a pu conduire à un surplus d’[[oxygène]] dans l’air allant jusqu’à 35 %<ref>{{Article|langue = en|prénom1 = Robert A.|nom1 = Berner|année = 1999|titre = Atmospheric oxygen over Phanerozoic time|journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]|volume = 96|numéro = 20|pages = 10955-10957 |url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=34224}}.</ref> mais des modèles révisés considèrent ce chiffre comme irréaliste et estiment que le pourcentage d’oxygène dans l’air devait se situer entre 15 et 25 %<ref>{{Article|langue = en|prénom1 = Timothy M.|nom1 =Lenton|année = 2001|titre = The role of land plants, phosphorus weathering and fire in the rise and regulation of atmospheric oxygen|journal = {{lang|en|{{lien|lang=en|trad=Global Change Biology}}}}|volume = 7|numéro = 6|pages = 613-629|doi = 10.1046/j.1354-1013.2001.00429.x}}.</ref>.
On a émis l’hypothèse que l’enfouissement de grandes quantités de bois est dû au fait que les bactéries et les animaux n’étaient pas encore assez évolués pour être capables de digérer et de décomposer les nouveaux ligneux. La [[lignine]] est en effet difficile à décomposer. De plus les plantes ligneuses de cette période comportaient un ratio écorce/bois bien plus important que de nos jours, 8 pour 1 à 20 pour 1, contre 1 pour 4 de nos jours. Les écorces devaient comporter entre 38 et 58 % de lignine. La lignine n’est pas soluble, elle peut rester dans le sol pendant des centaines d’années et inhiber la décomposition d’autres substances végétales<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Jennifer M. | nom1 = Robinson | année = 1990 | titre = Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance | journal = {{lang|en|[[Geology]]}} | volume = 18 | numéro = 7 | pages = 607-610 | doi = 10.1130/0091-7613(1990)018<0607:LLPAFB>2.3.CO;2 | résumé = http://geology.gsapubs.org/content/18/7/607.abstract}}.</ref>.

L’enfouissement massif de [[carbone]] a pu conduire à un surplus d’[[oxygène]] dans l’air allant jusqu’à 35 %<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Robert A. | nom1 = Berner | année = 1999 | titre = Atmospheric oxygen over Phanerozoic time | journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] | volume = 96 | numéro = 20 | pages = 10955-10957 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=34224}}.</ref> mais des modèles révisés considèrent ce chiffre comme irréaliste et estiment que le pourcentage d’oxygène dans l’air devait se situer entre 15 et 25 %<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Timothy M. | nom1 = Lenton | année = 2001 | titre = The role of land plants, phosphorus weathering and fire in the rise and regulation of atmospheric oxygen | journal = {{lang|en|{{lien|lang=en|trad=Global Change Biology}}}} | volume = 7 | numéro = 6 | pages = 613-629 | doi = 10.1046/j.1354-1013.2001.00429.x }}.</ref>. Des taux élevés d’oxygène sont une des causes avancées au gigantisme de certains [[insecte]]s et [[amphibien]]s dont la taille est inversement corrélée à leur capacité à absorber de l’oxygène.


== Faune et flore ==
== Faune et flore ==
=== Flore ===
[[Fichier:Lepidodendron.png|vignette|gauche|redresse=0.65|''[[Lepidodendron]]'', un [[plantae]] du Carbonifère.]]
La forêt du Carbonifère subsiste aujourd'hui sous la forme de gisements de [[houille]], qui en sont les dépôts [[Fossile|fossilisés]]. Elle était composée de grandes [[lycophytes]] arborescentes comme [[Lépidodendron]], de [[Calamites]], arbres d'une hauteur de {{nobr|10 mètres}}, semblables aux prêles actuelles, et les [[fougère]]s arborescentes<ref name="M.B.">{{Ouvrage|langue=fr |prénom1=Marcel |nom1=Bournérias |prénom2=Christian |nom2=Bock |titre=Le génie des végétaux. Des conquérants fragiles |éditeur=[[Humensis]] |date=2014-09-02 |isbn=978-2-7011-8702-0 |lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=ZBiWDgAAQBAJ&pg=PA135&lpg=PA135&dq=for%C3%AAt+houill%C3%A8re&source=bl&ots=hTWHBgvMUE&sig=ACfU3U29FoPwAYQm_WlhFvEhbavYh1Y_SA&hl=fr&sa=X&ved=2ahUKEwiXnZiL4crqAhXAA2MBHdz6Dy84KBDoATAAegQICRAB#v=onepage&q=for%C3%AAt%20houill%C3%A8re&f=false |consulté le=2020-07-13}}, {{p.|135}}.</ref>. Si la forêt du Carbonifère était pour une grande part une forêt de [[Ptéridophytes]] (plantes ne produisant ni fleurs ni graines, dont font partie les lycophytes, les calamites et les fougères), y figuraient aussi, en moindre nombre, les premiers [[conifères]] archaïques (les [[Cordaitales]]), ainsi qu'un groupe aujourd'hui éteint, les [[Ptéridospermales]] (« fougères à graines »)<ref name="M.B." />.
[[Fichier:Megarachne BW.jpg|vignette|droite|''[[Megarachne]]'', un [[euryptéride]] du Carbonifère long de 60 cm.]]

=== Faune ===
=== Faune ===
Le Carbonifère voit l'apparition de l'[[œuf amniotique]] et par conséquent des [[amniote]]s. Le groupe apparait vers {{Unité|340|[[Million d'années|Ma]]}}, les [[Synapsida|synapsides]] s'en différencient vers {{Unité|320|Ma}} et les saurospides {{Unité|5|Ma}} plus tard. À la fin du Carbonifère, les deux clades seront en place et bien diversifiés.
Le Carbonifère voit l'apparition de l'[[œuf amniotique]] et par conséquent des [[amniote]]s. Le groupe apparait vers {{Unité|340|[[Million d'années|Ma]]}}, les [[Synapsida|synapsides]] s'en différencient vers {{Unité|320|Ma}} et les saurospides {{Unité|5|Ma}} plus tard. À la fin du Carbonifère, les deux clades seront en place et bien diversifiés.


Le [[gigantisme]] affiché par les [[arthropode]]s (myriapode géant, ''[[Arthropleura]]'', libellule géante ''[[Meganeura]]'') et les [[amphibien]]s du Carbonifère s'expliquerait par un [[Histoire géologique de l'oxygène|fort taux de dioxygène]] contenu dans l'air (proche de 35 % au lieu des 21 % actuels), la quasi-absence de prédateurs, et une nourriture abondante<ref name=Butterfield2009>{{article| nom1 = Butterfield | prénom1 = N. J. | titre = Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view | doi = 10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x | journal = {{lien|lang=en|trad=Geobiology (journal)|texte={{lang|en|Geobiology}}}} | volume = 7 | numéro = 1 | pages = 1–7 | année = 2009 | pmid = 19200141 | pmc = |langue=en}}.</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en |auteur1=Martin Lockley |auteur2=Christian Meyer |titre=Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe |éditeur={{lang|en|[[Columbia University Press]]}} |année=2000 |passage=32 |isbn=}}.</ref>.
Le [[gigantisme]] (à nos yeux) affiché par les [[arthropode]]s (myriapode géant, ''[[Arthropleura]]'', libellule géante ''[[Meganeura]]'') et les [[amphibien]]s du Carbonifère s'expliquerait par un [[Histoire géologique de l'oxygène|fort taux de dioxygène]] contenu dans l'air (proche de 35 % au lieu des 21 % actuels), la quasi-absence de prédateurs, et une nourriture abondante<ref name=Butterfield2009>{{article|nom1 = Butterfield|prénom1 = N. J.|titre = Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view | doi = 10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x|journal = {{lien|lang=en|trad=Geobiology (journal)|texte={{Langue|en|Geobiology}}}}|volume = 7|numéro = 1|pages = 1–7|année = 2009| pmid = 19200141 | pmc = |langue=en}}.</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en |auteur1=Martin Lockley |auteur2=Christian Meyer|titre=Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe|éditeur={{lang|en|[[Columbia University Press]]}}|année=2000|passage=32|isbn=}}.</ref>.


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=== Flore ===
LoganFauna011312.jpg|Bivalves marins ''Aviculopecten'' et ''Syringothyris''.
La forêt du Carbonifère subsiste aujourd'hui sous la forme de gisements de [[houille]], qui en sont les dépôts [[Fossile|fossilisés]]. Elle était composée de grands arbres, notamment les [[Lépidodendron]]s, hauts de {{nombre|40|mètres}} ([[lycophytes]] arborescentes) ; y dominaient également les [[Calamites]], arbres d'une hauteur de {{nombre|10|mètres}}, semblables aux prêles actuelles, et les [[fougère]]s arborescentes<ref name="M.B.">{{Ouvrage|langue=fr |prénom1=Marcel |nom1=Bournérias |prénom2=Christian |nom2=Bock |titre=Le génie des végétaux. Des conquérants fragiles |éditeur=[[Humensis]] |date=2014-09-02 |isbn=978-2-7011-8702-0 |lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=ZBiWDgAAQBAJ&pg=PA135&lpg=PA135&dq=for%C3%AAt+houill%C3%A8re&source=bl&ots=hTWHBgvMUE&sig=ACfU3U29FoPwAYQm_WlhFvEhbavYh1Y_SA&hl=fr&sa=X&ved=2ahUKEwiXnZiL4crqAhXAA2MBHdz6Dy84KBDoATAAegQICRAB#v=onepage&q=for%C3%AAt%20houill%C3%A8re&f=false |consulté le=2020-07-13}}, {{p.|135}}.</ref>. Si la forêt du Carbonifère était pour une grande part une forêt de [[Ptéridophytes]] (plantes ne produisant ni fleurs ni graines, dont font partie les lycophytes, les calamites et les fougères), y figuraient aussi, en moindre nombre, les premiers [[conifères]] archaïques (les [[Cordaitales]]), ainsi qu'un groupe aujourd'hui éteint, les [[Ptéridospermales]] (« fougères à graines »)<ref name="M.B." />.
Helenodora inopinata.jpg|''Helenodora inopinata'', un proche parent de nos [[Onychophora|onychophores]].
Arthropleura reconstruction.png|Le [[Myriapoda|myriapode]] ''[[Arthropleura]]'' pouvait atteindre {{Unité|2|m}} de longueur, mais rien ne prouve qu'il était rouge.
20201202 Maiocercus celticus.png|L'[[arachnide]] [[Trigonotarbida|trigonotarbide]] ''Maiocercus''.
20210116 Pulmonoscorpius kirktonensis.png|''[[Pulmonoscorpius]]'' atteignait {{Unité|70|cm}}.
Megarachne BW.jpg|''[[Megarachne]]'', un [[euryptéride]] aquatique de {{Unité|60|cm}}.
Mazothairos1.jpg|Le [[Palaeodictyoptera|paléodictyoptère]] ''[[Mazothairos]]'' avait le thorax segmenté et une troisième paire d'ailes résiduelle sur le premier segment.
Meganeura_monyi_-_MUSE.jpg|''[[Meganeura monyi]]'', un [[Meganisoptera|méganisoptère]] de {{Unité|75|cm}} d'envergure.
Blattoidae - Fossil.JPG|Une [[Blattoidea|blatte]] de {{Unité|20|cm}}.
Stethacanthus BW.jpg|''[[Akmonistion]]'' est un [[Holocephali|holocéphale]] de l'ordre des [[Symmoriida]].
Falcatus.jpg|''[[Falcatus]]'', autre holocéphale, présentait un [[dimorphisme sexuel]].
Dracopristis hoffmanorum.png|''Dracopristis'', un [[elasmobranche]] [[Ctenacanthiformes|ctenacanthiforme]].
Ornithoprion hertwigi.png|''Ornithoprion'', un petit holocéphale [[Eugeneodontida|eugeneodonte]].
Allenypterus montanus (Restoration) (cropped).jpg|''Allenypterus'', un [[Sarcopterygii|sarcoptérygien]].
Echinochimaera meltoni (fossil fish) (Bear Gulch Limestone, Upper Mississippian; Montana, USA) (33784748875).jpg|''Echinochimaera'', autre poisson carbonifère.
†Phanerosteon phonax Carboniferous Bear Gulch.jpg|''Phanerosteon'', un [[Osteichthyes|ostéichtyen]] de l'ordre des [[palaeonisciformes]].
Rhizodus.jpg|''[[Rhizodus]]'', poisson d'eau douce [[Sarcopterygii|sarcoptérygién]].
Squatinactis NT small.jpg|''Squatinactis'', un [[Elasmobranchii|élasmobranche]].
Bandringa SW.png|''Bandringa'', autre élasmobranche, à [[Rostre (anatomie)|rostre]].
Pederpes22small.jpg|Le pré-[[Amphibia|amphibien]] ''[[Pederpes]]'', un des premiers [[tétrapode]]s.
Crassygyrinus scoticusDB (flipped).jpg|''[[Crassigyrinus]]'', autre amphibien.
Ophiderpeton_BW.jpg|''[[Ophiderpeton]]'', un [[Amphibia|amphibien]] [[Aistopoda|aïstopode]].
Microbrachis BW.jpg|''[[Microbrachis]]'', un amphibien [[Lepospondyli|lépospondyle]].
Amphibamus BW.jpg|''[[Amphibamus]]'', un [[Dissorophoidea|dissorophoïde]] [[Temnospondyli|temnospondyle]].
Hylonomus BW.jpg|''[[Hylonomus]]'', un des premiers [[Sauropsida|sauropsides]] ([[reptiles]]).
Petrolacosaurus BW.jpg|''[[Petrolacosaurus]]'', le plus ancien [[diapside]] connu (<small>entre autres, les [[crocodiles]], les [[dinosaures]] et donc les [[oiseaux]] en descendent</small>).
Archaeothyris BW.jpg|''[[Archaeothyris]]'', le plus ancien [[synapside]] connu (<small>entre autres, les [[mammifères]] en descendent</small>).
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== Extinctions ==
== Extinctions ==
=== Lacune de Romer ===
=== Lacune de Romer ===
{{Article détaillé|Lacune de Romer}}
{{Article détaillé|Lacune de Romer}}
Les {{nombre|15|premiers}} millions d'années du Carbonifère sont marqués par une pauvreté des fossiles terrestres dans les couches géologiques. Cette lacune dans le registre fossile est appelée [[lacune de Romer]], nommée d'après le paléontologue américain [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]]<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Michael I. | nom1 = Coates | prénom2 = Jennifer A. | nom2 = Clack | année = 1995 | titre = Romer's gap: tetrapods orings and terrestriality | journal = {{lien|lang=es|trad=Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle}} | série = 4 | volume = 17 | section = C | numéro = 1-4 | pages = 373-388 | résumé = http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g95n1a15.html}}.</ref>. Alors qu'il a longtemps été débattu pour savoir si cette lacune est le résultat d'un déficit dans la fossilisation ou se rapporte à un événement réel, une étude publiée en 2006 montre que la période correspondante a connu une baisse du niveau d'oxygène dans l'atmosphère, ce qui indique une sorte d'effondrement écologique<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Peter | nom1 = Waerd | prénom2 = Conrad | nom2 = Labandeira | prénom3 = Michel | nom3 = Laurin | prénom4 = Robert A. | nom4 = Berner | année = 2006 | titre = Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization | journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] | volume = 103 | numéro = 45 | pages = 16818-16822 | doi = 10.1073/pnas.060782410}}.</ref>. Cette période a vu la disparition de tétrapodes basaux du Dévonien, tel ''[[Ichthyostega]]'', et l'essor des [[temnospondyles]] plus avancés et des [[reptiliomorphes]], caractérisant la faune des vertébrés terrestres du Carbonifère.
Les {{nobr|15 premiers}} millions d'années du Carbonifère sont marqués par la pauvreté des fossiles terrestres dans les couches géologiques. Cette lacune dans le registre fossile est appelée [[lacune de Romer]], en hommage au paléontologue américain [[Alfred Sherwood Romer|Alfred Romer]]<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Michael I. | nom1 = Coates | prénom2 = Jennifer A. | nom2 = Clack | année = 1995 | titre = Romer's gap: tetrapods orings and terrestriality | journal = {{lien|lang=es|trad=Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle}} | série = 4 | volume = 17 | section = C | numéro = 1-4 | pages = 373-388 | résumé = http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g95n1a15.html}}.</ref>. Cette lacune a fait l'objet d'un long débat (résultat d'un déficit dans la fossilisation ou conséquence d'un événement), jusqu'à une étude publiée en 2006 qui montre que la période a connu une baisse du niveau d'oxygène, ce qui indique une sorte d'effondrement écologique<ref>{{Article | langue = en | prénom1 = Peter | nom1 = Waerd | prénom2 = Conrad | nom2 = Labandeira | prénom3 = Michel | nom3 = Laurin | prénom4 = Robert A. | nom4 = Berner | année = 2006 | titre = Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization | journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] | volume = 103 | numéro = 45 | pages = 16818-16822 | doi = 10.1073/pnas.060782410}}.</ref>. Cette période a vu la disparition de tétrapodes basaux du Dévonien, tel ''[[Ichthyostega]]'', et l'essor des [[temnospondyles]] plus avancés et des [[reptiliomorphes]], caractérisant la faune des vertébrés terrestres du Carbonifère.


=== Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère ===
=== Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère ===
{{Article détaillé|Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère}}
{{Article détaillé|Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère}}
Avant la fin de la période carbonifère, il y a environ {{nombre|305|millions}} d'années, une extinction de masse a eu lieu, qui a concerné principalement les plantes, appelée [[Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère|effondrement de la forêt pluviale du Carbonifère]]<ref name="SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse">{{article| auteur=Sahney, S. | auteur2=Benton, M.J. | auteur3=Falcon-Lang, H.J. | année=2010 | titre=Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica | journal={{lang|en|[[Geology]]}} | volume=38 | pages=1079–1082 | doi=10.1130/G31182.1 | numéro=12 | bibcode=2010Geo....38.1079S }}.</ref> (en anglais CRC, ''{{lang|en|Carboniferous Rainforest Collapse}}''). De vastes forêts humides se sont effondrées soudainement alors que le climat, chaud et humide, devenait frais et sec, probablement à cause d'une glaciation intense et d'une baisse du niveau de la mer<ref>{{article| auteur= Heckel, P.H. | année=2008 | titre=Pennsylvanian cyclothems in Midcontinent North America as far-field effects of waxing and waning of Gondwana ice sheets | journal={{lang|en|Resolving the Late Paleozoic Ice Age in Time and Space: Geological Society of America Special Paper}} | volume =441 | pages = 275–289 | doi= 10.1130/2008.2441(19) | isbn= 978-0-8137-2441-6}}.</ref>. Les forêts ont vu leur espace se rétrécir et leur flore a perdu une grande part de sa diversité (les [[Lycophytes]] notamment ont été les grandes victimes de cet effondrement).
Avant la fin de la période carbonifère, il y a environ {{nobr|305 millions}} d'années, une extinction de masse a eu lieu, qui a concerné principalement les plantes, appelée [[effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère]]<ref name="SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse">{{article| auteur=Sahney, S. | auteur2=Benton, M.J. | auteur3=Falcon-Lang, H.J. | année=2010 | titre=Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica | journal={{lang|en|[[Geology]]}} | volume=38 | pages=1079–1082 | doi=10.1130/G31182.1 | numéro=12 | bibcode=2010Geo....38.1079S }}.</ref> (en anglais CRC, ''{{lang|en|Carboniferous Rainforest Collapse}}''). De vastes forêts humides se sont effondrées soudainement alors que le climat, chaud et humide, devenait frais et sec, probablement à cause d'une glaciation intense et de la baisse du niveau de la mer consécutive<ref>{{article| auteur= Heckel, P.H. | année=2008 | titre=Pennsylvanian cyclothems in Midcontinent North America as far-field effects of waxing and waning of Gondwana ice sheets | journal={{lang|en|Resolving the Late Paleozoic Ice Age in Time and Space: Geological Society of America Special Paper}} | volume =441 | pages = 275–289 | doi= 10.1130/2008.2441(19) | isbn= 978-0-8137-2441-6}}.</ref>. Les forêts ont vu leur espace se rétrécir et leur flore a perdu une grande part de sa diversité (les [[Lycophytes]] notamment ont été les grandes victimes de cet effondrement).


Les amphibiens, qui étaient les vertébrés dominants à l'époque, ont été pour une grande partie d'entre eux anéantis ; les reptiles, en revanche, ont continué à se diversifier en raison d'adaptations décisives qui leur ont permis de survivre dans un habitat plus sec, en particulier l'œuf à coquille dure, et les écailles, qui retiennent mieux l'humidité que ne le fait la peau des amphibiens<ref name="SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse" />.
Les amphibiens, qui étaient les vertébrés dominants à l'époque, ont été pour une grande partie d'entre eux anéantis ; les reptiles, en revanche, ont continué à se diversifier en raison d'adaptations décisives qui leur ont permis de survivre dans un habitat plus sec, en particulier l'œuf à coquille dure, et les écailles, qui retiennent mieux l'humidité que ne le fait la peau des amphibiens<ref name="SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse" />.


== Cause de la fin du Carbonifère ==
== Cause de la fin du Carbonifère ==
Le [[charbon]] a arrêté de se former il y a près de {{unité|290|millions}} d'années (fin du Carbonifère). Selon une étude ayant comparé l'[[horloge moléculaire]] et le [[génome]] de {{nombre|31|espèces}} de [[basidiomycète]]s ([[agaricomycetes]] : « [[pourriture blanche]] », groupe qui contient aussi des champignons ne dégradant pas la lignine {{Incise|[[pourriture brune]]}} et des espèces [[ectomycorhize|ectomycorrhiziennes]]), cet arrêt de formation du charbon semble pouvoir être expliqué par l'apparition de nouvelles espèces de [[champignon]]s [[lignivore]]s (dits aussi [[xylophage]]s) capables de [[biodégradation|dégrader]] la totalité de la [[lignine]] grâce à des enzymes (les [[lignine peroxydase]]s)<ref>{{en}} Floudas D. {{et al.}} (2012). ''{{lang|en|The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes}}'' [[Science (revue)|Science]], 336, 1715, ([http://www.sciencemag.org/content/336/6089/1715.abstract résumé]).</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|auteur1=David Garon |auteur2=Jean-Christophe Guéguen |titre=Biodiversité et évolution du monde végétal |éditeur=[[EDP Sciences]] |année=2014 |passage=166 |isbn=}}.</ref>.
Le [[charbon]] a arrêté de se former il y a près de {{nobr|290 millions}} d'années (fin du Carbonifère). Selon une étude ayant comparé l'[[horloge moléculaire]] et le [[génome]] de {{nobr|31 espèces}} de [[basidiomycète]]s ([[agaricomycetes]] : « [[pourriture blanche]] », groupe qui contient aussi des champignons ne dégradant pas la lignine {{Incise|[[pourriture brune]]}} et des espèces [[ectomycorhize|ectomycorrhiziennes]]), cet arrêt de formation du charbon semble pouvoir être expliqué par l'apparition de nouvelles espèces de [[champignon]]s [[lignivore]]s (dits aussi [[xylophage]]s) capables de [[biodégradation|dégrader]] la totalité de la [[lignine]] grâce à des enzymes (les [[lignine peroxydase]]s)<ref>{{en}} Floudas D. {{et al.}} (2012). ''{{lang|en|The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes}}'' [[Science (revue)|Science]], 336, 1715, ([http://www.sciencemag.org/content/336/6089/1715.abstract résumé]).</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|auteur1=David Garon |auteur2=Jean-Christophe Guéguen |titre=Biodiversité et évolution du monde végétal |éditeur=[[EDP Sciences]] |année=2014 |passage=166 |isbn=}}.</ref>.


== Notes et références ==
== Notes et références ==

Dernière version du 4 mai 2024 à 19:21

Carbonifère
Houiller
Notation chronostratigraphique C
Notation française h
Notation RGF h
Niveau Période / Système
Érathème / Ère
- Éonothème / Éon
Paléozoïque
Phanérozoïque

Stratigraphie

DébutFin
Point stratotypique mondial 358,9 ± 0,4 Ma Point stratotypique mondial 298,9 ± 0,15 Ma
Lithologies notables couches carbonifères

Subdivisions

Paléogéographie et climat

Description de cette image, également commentée ci-après
Reconstitution de la géographie terrestre de la fin du Carbonifère (300 Ma)
Taux de O2 atmosphérique env. 25 %vol[1]
(125 % de l'actuel)
Taux de CO2 atmosphérique env. 450 ppm[2]
(2 fois le niveau d'avant la révolution industrielle)
Température moyenne 15 °C[3]
(+°C par rapport à l'actuel)

Contexte géodynamique

Faune et flore

Description de cette image, également commentée ci-après
Représentation paléoartistique de ce à quoi auraient pu ressembler les forêts de la période du Carbonifère d'après les fossiles.

Évolution

Le Carbonifère est une période géologique du Paléozoïque. Elle s'étend de −358,9 ± 0,4 à −298,9 ± 0,2 millions d'années (Ma). Le Carbonifère suit le Dévonien et précède le Permien. Carbonifère signifie « porteur de carbone », faisant référence aux importantes quantités de carbone qui ont été emprisonnées sous forme de charbon, formant ainsi d'abondants dépôts houillers.

La Pangée continue sa formation durant le Carbonifère, la température moyenne, stable pendant la première partie du Carbonifère diminue par la suite. La partie sud du Gondwana est recouverte d’un glacier continental, mais aux latitudes plus basses un environnement propice et riche en vie prédomine.

Cette période est caractérisée par la présence des premiers grands arbres en abondance. Dans le nord-est de l'Amérique, les lys de mer deviennent moins communs et sont presque inexistants vers la fin de cette période. La vie marine est riche en crinoïdes et autres espèces d’échinodermes. Les brachiopodes sont abondants. Les trilobites se sont raréfiés. Sur les terres, une population variée de plantes existe. Les vertébrés terrestres incluent de grands amphibiens et les premiers reptiles.

Dans certains des textes anciens en français, une autre appellation (désormais obsolète) a été parfois utilisée : « Carboniférien ».

La seconde moitié de la période a connu des glaciations, un niveau de la mer bas, et la formation de montagnes à mesure que les continents entraient en collision pour former la Pangée. Un événement mineur d'extinction marine et terrestre, l'effondrement de la forêt du Carbonifère, s'est produit à la fin de la période, provoqué par les changements climatiques[4].

Subdivisions[modifier | modifier le code]

Au niveau mondial, la Commission internationale de stratigraphie divise le Carbonifère en deux sous-systèmes (ou sous-périodes) : le Pennsylvanien et le Mississippien, subdivisés chacun en trois séries : inférieur, moyen et supérieur, comprenant chacune un ou deux étages[5]. Les datations des subdivisions correspondent à celle de l'échelle des temps géologiques publiée en 2012 (Geologic Time Scale 2012, GTS2012)[6],[7].

Pennsylvanien
  Pennsylvanien supérieur :
  Gzhélien (303,7 ± 0,1 - 298,9 ± 0,2 Ma)
  Kasimovien (307,0 ± 0,1 - 303,7 ± 0,1 Ma)
  Pennsylvanien moyen :
  Moscovien (315,2 ± 0,2 - 307,0 ± 0,1 Ma)
  Pennsylvanien inférieur :
  Bashkirien (323,2 ± 0,4 - 315,2 ± 0,2 Ma)
Mississippien
  Mississippien supérieur :
  Serpukhovien (330,9 ± 0,2 - 323,2 ± 0,4 Ma)
  Mississippien moyen :
  Viséen (346,7 ± 0,4 - 330,9 ± 0,2 Ma)
  Mississippien inférieur :
  Tournaisien (358,9 ± 0,4 - 346,7 ± 0,4 Ma)

En Europe on utilise également les notions de « Silésien » et de « Dinantien », qui correspondent au « Pennsylvanien » et au « Mississippien » américains, à l’exception du Serpukhovien qui est placé dans le Silésien. Le Stéphanien, étage régional pour l'Europe du Nord-Ouest, couvre une partie du Gzhélien et du Kasimovien[8].

Paléogéographie[modifier | modifier le code]

La baisse globale du niveau de la mer de la fin du Dévonien s’inverse au début du Carbonifère. Cette hausse du niveau de la mer crée des mers épicontinentales et les dépôts de carbonate du Mississippien. Une chute des températures se produit au pôle Sud et le sud du Gondwana est gelé. On ignore si les glaciers de ce continent étaient nouveaux, ou s'ils existaient déjà au Dévonien. Ces conditions plus froides ont peu d’effet aux plus basses latitudes, où des marécages luxuriants sont communs[9].

Le niveau de la mer s'abaisse vers le milieu du Carbonifère. De nombreuses espèces marines sont touchées et s’éteignent, particulièrement des crinoïdes et la majorité des ammonites. Cet épisode marque la limite entre le Mississippien et le Pennsylvanien[9].

Orogenèses varisque (hercynienne) et alleghenienne au Carbonifère.

Le Carbonifère est une période d’orogenèse active: la Pangée est en cours de formation. Les continents de l’hémisphère sud restent liés dans Gondwana, tandis que ce supercontinent entre en collision avec la Laurussia le long de ce qui est actuellement la côte est de l’Amérique du Nord (voir l'article orogenèse alléghanienne). La chaîne hercynienne en Europe et les Appalaches en Amérique du Nord se forment lors de cette collision[9]. La plaque eurasienne se soude à l’Europe de l'Ouest au niveau de l’Oural. La plus grande partie de la Pangée est alors assemblée à l’exception de la Chine du nord et de l’Asie du Sud-Est.

Il existe deux océans majeurs au Carbonifère : le Panthalassique et le Paléotéthys. Des océans moins vastes sont :

Climat[modifier | modifier le code]

Position des continents il y a 355 Ma[10].

Après le refroidissement amorcé durant le Dévonien, la température reste tiède (malgré un taux de CO2 estimé entre 0.06 % et 0,09 %[11], soit deux à trois fois celui du XIXe siècle), et stable durant la première partie du Carbonifère. Pendant la seconde partie du Carbonifère, le climat se refroidit à nouveau. Le Gondwana, dans les latitudes hautes de l’hémisphère sud, est en partie couvert de glace, glaciation qui se poursuit au début du Permien. Laurussia est situé à des latitudes peu élevées et n'est guère touché par le refroidissement.

Les niveaux mondiaux de dioxyde de carbone atmosphérique étaient d'environ 1 500 parties par million, ce qui est une valeur très élevée par rapport aux valeurs contemporaines[12] qui sont autour de 400 ppm en volume en 2021. Les niveaux de dioxyde de carbone ont ensuite diminué à environ 350 parties par million au milieu du Carbonifère[12]. L'émergence des forêts, il y a environ 385 millions d'années, est généralement rendue responsable de cette diminution des niveaux de CO2 atmosphérique et du refroidissement climatique associé[13]. Cependant, les concentrations de CO2 atmosphérique avant l'avènement des forêts présentent des incertitudes importantes[14].

Le taux d'oxygène était de 35 % pendant le Carbonifère, il y a environ 300 millions d'années. À mesure que le climat a refroidi et que les plantes terrestres ont disparu, l'oxygène est tombé jusque 12 % au début du Trias[15].

Géologie[modifier | modifier le code]

Lepidodendron, un arbre cryptogame du Carbonifère, pouvant atteindre 40 mètres de haut.
Écorce fossile de Lepidodendron, Hérault.

Les couches rocheuses datant du Carbonifère en Europe et en Amérique du Nord consistent souvent en des séquences répétées de calcaire, grès, schiste et charbon. En Amérique du Nord, les dépôts de calcaire sont largement d’origine marine. Les dépôts de charbon du Carbonifère ont fourni une grande part des ressources énergétiques nécessaires à la révolution industrielle. Ils restent encore de nos jours la source d'énergie la plus utilisée dans le monde pour produire de l'électricité et leur exploitation est la principale cause du réchauffement climatique d'origine anthropique.

L'importance des dépôts de charbon est due à deux facteurs :

  • l’apparition d’arbres à écorces et en particulier ceux à écorces ligneuses ;
  • le niveau des mers, peu élevé, comparé à celui du Dévonien, qui a permis l’extension de vastes marécages et forêts en Amérique du Nord et en Eurasie.

Le taux de CO2 de l'atmosphère (deux à trois fois celui du XIXe siècle) a certainement favorisé la croissance de la végétation.

Formation végétale actuelle du Mississippi semblable aux forêts du Carbonifère, mais formée d'angiospermes tandis que les forêts carbonifères étaient composées de lycophytes, de ptéridophytes et des premiers gymnospermes.
Sol fossile de la forêt carbonifère, avec des feuilles des fougères Alethopteris serli et Neuropteris.

On a émis l’hypothèse que l’enfouissement de grandes quantités de bois est dû au fait que les bactéries et les animaux n’étaient pas encore assez évolués pour être capables de digérer et de décomposer les nouveaux ligneux. La lignine est en effet difficile à décomposer. De plus les plantes ligneuses de cette période comportaient un ratio écorce/bois bien plus important que de nos jours, 8 pour 1 à 20 pour 1, contre 1 pour 4 de nos jours. Les écorces devaient comporter entre 38 et 58 % de lignine. La lignine n’est pas soluble, elle peut rester dans le sol pendant des centaines d’années et inhiber la décomposition d’autres substances végétales[16].

L’enfouissement massif de carbone a pu conduire à un surplus d’oxygène dans l’air allant jusqu’à 35 %[17] mais des modèles révisés considèrent ce chiffre comme irréaliste et estiment que le pourcentage d’oxygène dans l’air devait se situer entre 15 et 25 %[18].

Faune et flore[modifier | modifier le code]

Flore[modifier | modifier le code]

La forêt du Carbonifère subsiste aujourd'hui sous la forme de gisements de houille, qui en sont les dépôts fossilisés. Elle était composée de grandes lycophytes arborescentes comme Lépidodendron, de Calamites, arbres d'une hauteur de 10 mètres, semblables aux prêles actuelles, et les fougères arborescentes[19]. Si la forêt du Carbonifère était pour une grande part une forêt de Ptéridophytes (plantes ne produisant ni fleurs ni graines, dont font partie les lycophytes, les calamites et les fougères), y figuraient aussi, en moindre nombre, les premiers conifères archaïques (les Cordaitales), ainsi qu'un groupe aujourd'hui éteint, les Ptéridospermales (« fougères à graines »)[19].

Faune[modifier | modifier le code]

Le Carbonifère voit l'apparition de l'œuf amniotique et par conséquent des amniotes. Le groupe apparait vers 340 Ma, les synapsides s'en différencient vers 320 Ma et les saurospides 5 Ma plus tard. À la fin du Carbonifère, les deux clades seront en place et bien diversifiés.

Le gigantisme (à nos yeux) affiché par les arthropodes (myriapode géant, Arthropleura, libellule géante Meganeura) et les amphibiens du Carbonifère s'expliquerait par un fort taux de dioxygène contenu dans l'air (proche de 35 % au lieu des 21 % actuels), la quasi-absence de prédateurs, et une nourriture abondante[20],[21].

Extinctions[modifier | modifier le code]

Lacune de Romer[modifier | modifier le code]

Les 15 premiers millions d'années du Carbonifère sont marqués par la pauvreté des fossiles terrestres dans les couches géologiques. Cette lacune dans le registre fossile est appelée lacune de Romer, en hommage au paléontologue américain Alfred Romer[22]. Cette lacune a fait l'objet d'un long débat (résultat d'un déficit dans la fossilisation ou conséquence d'un événement), jusqu'à une étude publiée en 2006 qui montre que la période a connu une baisse du niveau d'oxygène, ce qui indique une sorte d'effondrement écologique[23]. Cette période a vu la disparition de tétrapodes basaux du Dévonien, tel Ichthyostega, et l'essor des temnospondyles plus avancés et des reptiliomorphes, caractérisant la faune des vertébrés terrestres du Carbonifère.

Effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère[modifier | modifier le code]

Avant la fin de la période carbonifère, il y a environ 305 millions d'années, une extinction de masse a eu lieu, qui a concerné principalement les plantes, appelée effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère[24] (en anglais CRC, Carboniferous Rainforest Collapse). De vastes forêts humides se sont effondrées soudainement alors que le climat, chaud et humide, devenait frais et sec, probablement à cause d'une glaciation intense et de la baisse du niveau de la mer consécutive[25]. Les forêts ont vu leur espace se rétrécir et leur flore a perdu une grande part de sa diversité (les Lycophytes notamment ont été les grandes victimes de cet effondrement).

Les amphibiens, qui étaient les vertébrés dominants à l'époque, ont été pour une grande partie d'entre eux anéantis ; les reptiles, en revanche, ont continué à se diversifier en raison d'adaptations décisives qui leur ont permis de survivre dans un habitat plus sec, en particulier l'œuf à coquille dure, et les écailles, qui retiennent mieux l'humidité que ne le fait la peau des amphibiens[24].

Cause de la fin du Carbonifère[modifier | modifier le code]

Le charbon a arrêté de se former il y a près de 290 millions d'années (fin du Carbonifère). Selon une étude ayant comparé l'horloge moléculaire et le génome de 31 espèces de basidiomycètes (agaricomycetes : « pourriture blanche », groupe qui contient aussi des champignons ne dégradant pas la lignine — pourriture brune — et des espèces ectomycorrhiziennes), cet arrêt de formation du charbon semble pouvoir être expliqué par l'apparition de nouvelles espèces de champignons lignivores (dits aussi xylophages) capables de dégrader la totalité de la lignine grâce à des enzymes (les lignine peroxydases)[26],[27].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (de) teneur en oxygène dans l'atmosphère au Phanérozoïque
  2. (en) dioxyde de carbone au Phanérozoïque
  3. (en) température de la Terre
  4. Sarda Sahney, Michael J. Benton et Howard J. Falcon-Lang, « Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica », Geology, vol. 38, no 12,‎ , p. 1079–1082 (ISSN 1943-2682 et 0091-7613, DOI 10.1130/g31182.1, lire en ligne, consulté le )
  5. Gradstein et al. 2012, p. 603-651.
  6. Gradstein et al. 2012.
  7. (en) « International chronostratigraphic chart (2012) » [PDF], sur stratigraphy.org.
  8. Gradstein, Ogg et Smith 2005, p. 227.
  9. a b et c (en) Steven M. Stanley, Earth System History. (New York: W. H. Freeman and Company, 1999), 414-426.
  10. Selon Torsvik & Cocks, (en) Earth History and Paleogeography, (ISBN 978-1-107-10532-4).
  11. « Historique du taux de CO2 »
  12. a et b (en-GB) « The Carboniferous Period », sur Darwin's Door, (consulté le )
  13. Georg Feulner, « Formation of most of our coal brought Earth close to global glaciation », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 114, no 43,‎ , p. 11333–11337 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, DOI 10.1073/pnas.1712062114, lire en ligne, consulté le )
  14. Georg Feulner et Tais W. Dahl, « New proxy estimates reveal low atmospheric CO2 levels before the emergence of forested ecosystems », sur dx.doi.org, (consulté le )
  15. « How does Earth maintain a constant level of oxygen? », sur www.sciencefocus.com (consulté le )
  16. (en) Jennifer M. Robinson, « Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance », Geology, vol. 18, no 7,‎ , p. 607-610 (DOI 10.1130/0091-7613(1990)018<0607:LLPAFB>2.3.CO;2, résumé).
  17. (en) Robert A. Berner, « Atmospheric oxygen over Phanerozoic time », PNAS, vol. 96, no 20,‎ , p. 10955-10957 (lire en ligne).
  18. (en) Timothy M. Lenton, « The role of land plants, phosphorus weathering and fire in the rise and regulation of atmospheric oxygen », Global Change Biology (en), vol. 7, no 6,‎ , p. 613-629 (DOI 10.1046/j.1354-1013.2001.00429.x).
  19. a et b Marcel Bournérias et Christian Bock, Le génie des végétaux. Des conquérants fragiles, Humensis, (ISBN 978-2-7011-8702-0, lire en ligne), p. 135.
  20. (en) N. J. Butterfield, « Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view », Geobiology (en), vol. 7, no 1,‎ , p. 1–7 (PMID 19200141, DOI 10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x).
  21. (en) Martin Lockley et Christian Meyer, Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe, Columbia University Press, , p. 32.
  22. (en) Michael I. Coates et Jennifer A. Clack, « Romer's gap: tetrapods orings and terrestriality », Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (es), 4e série, vol. 17, nos 1-4,‎ , p. 373-388 (résumé).
  23. (en) Peter Waerd, Conrad Labandeira, Michel Laurin et Robert A. Berner, « Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization », PNAS, vol. 103, no 45,‎ , p. 16818-16822 (DOI 10.1073/pnas.060782410).
  24. a et b Sahney, S., Benton, M.J. et Falcon-Lang, H.J., « Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica », Geology, vol. 38, no 12,‎ , p. 1079–1082 (DOI 10.1130/G31182.1, Bibcode 2010Geo....38.1079S).
  25. Heckel, P.H., « Pennsylvanian cyclothems in Midcontinent North America as far-field effects of waxing and waning of Gondwana ice sheets », Resolving the Late Paleozoic Ice Age in Time and Space: Geological Society of America Special Paper, vol. 441,‎ , p. 275–289 (ISBN 978-0-8137-2441-6, DOI 10.1130/2008.2441(19)).
  26. (en) Floudas D. et al. (2012). The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes Science, 336, 1715, (résumé).
  27. David Garon et Jean-Christophe Guéguen, Biodiversité et évolution du monde végétal, EDP Sciences, , p. 166.

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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