« Nudibranchia » : différence entre les versions

Classification WoRMS
Règne	Animalia
Embranchement	Mollusca
Classe	Gastropoda
Sous-classe	Heterobranchia
Infra-classe	Opisthobranchia

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Nudibranches, Limaces de mer

Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien βράγχια, brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille^[1]. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau^[2].

Description[modifier | modifier le code]

Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres : elles forment le groupe particulier des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces^[2].

Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive. La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle. Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases^[1]. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires^[1].

Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières^[1].

Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes^[1] :

les doridiens (Doridina) : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
les éolidiens (Aeolidiina) : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense (présence de cnidosacs qui stockent les cellules urticantes des Hydraires).
les dendronotacées (Dendronotina) : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
les arminacées (Arminina) : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.

Goniobranchus geminus, un nudibranche doridien.
Tritonia festiva, un nudibranche dendronotacé.
Armina californica, un nudibranche arminacé.
Flabellina iodinea, un nudibranche éolidien.

Très diversifiés et très colorés^[1], ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Sens[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Rhinophore.

Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes)^[3]. Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière^[4].

Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces^[4]. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau^[5].

Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche^[4].

Alimentation[modifier | modifier le code]

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes^[1]. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes^[6]), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates)^[1].

Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple)^[6]^,^[7]. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers^[8]. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes^[6]^,^[9].

Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également^[10]. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense^[11]. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme^[8]^,^[12]. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés^[13]. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies^[13].

Reproduction[modifier | modifier le code]

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.

La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées^[1].

L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h^[14].

Asteronotus cespitosus et sa ponte.
Gymnodoris citrina achevant de pondre
Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie

Défense[modifier | modifier le code]

La différence de pression sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres^[1]. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent^[15].

Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante^[1].

D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.

Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie, c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite^[1].

Locomotion[modifier | modifier le code]

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus^[16]) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.

Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.

Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

Habitat et répartition[modifier | modifier le code]

On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique^[1] et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.

Classification[modifier | modifier le code]

Place au sein des gastéropodes[modifier | modifier le code]

Phylogénie partielle des Heterobranchia selon Bouchet & Rocroi (2005)^[17] :
Heterobranchia « hétérobranches inférieurs » (Allogastropoda) Opisthobranchia Divers groupes (dont Sacoglossa, Acochlidiacea) Nudipleura Pleurobranchomorpha Nudibranchia Pulmonata Basommatophora Eupulmonata

Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs »^[17]. Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura^[18]^,^[17]. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996)^[19].

La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980^[19]. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia^[20].

Phylogénie partielle des Heterobranchia selon Jörger et al. (2010)^[20] :
Heterobranchia « hétérobranches inférieurs » (ne forment pas un clade) Euthyneura Nudipleura Pleurobranchoidea Nudibranchia Euopisthobranchia Panpulmonata (dont Sacoglossa, Acochlidiacea)

On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale^[21].

Composition du groupe[modifier | modifier le code]

Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :

les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.

Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens^[18] :

Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.

Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres^[17] :

Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.

Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés)^[22].

Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005)^[22] :

sous-ordre Cladobranchia
- super-famille Aeolidioidea Gray, 1827
  - famille Aeolidiidae Gray, 1827
  - famille Babakinidae Roller, 1973
  - famille Facelinidae Bergh, 1889
  - famille Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
  - famille Glaucidae Gray, 1827
  - famille Myrrhinidae Bergh, 1905
  - famille Notaeolidiidae Eliot, 1910
  - famille Piseinotecidae Edmunds, 1970
  - famille Pleurolidiidae Burn, 1966
- super-famille Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
  - famille Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
  - famille Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
- super-famille Dendronotoidea Allman, 1845
  - famille Bornellidae Bergh, 1874
  - famille Dendronotidae Allman, 1845
  - famille Dotidae Gray, 1853
  - famille Hancockiidae MacFarland, 1923
  - famille Lomanotidae Bergh, 1890
  - famille Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
  - famille Tethydidae Rafinesque, 1815
- super-famille Doridoxoidea Bergh, 1899
  - famille Doridoxidae Bergh, 1899
- super-famille Fionoidea Gray, 1857
  - famille Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
  - famille Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
  - famille Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
  - famille Coryphellidae Bergh, 1889
  - famille Cumanotidae Odhner, 1907
  - famille Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
  - famille Cuthonidae Odhner, 1934
  - famille Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
  - famille Eubranchidae Odhner, 1934
  - famille Fionidae Gray, 1857
  - famille Flabellinidae Bergh, 1889
  - famille Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
  - famille Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
  - famille Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
  - famille Pseudovermidae Thiele, 1931
  - famille Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
  - famille Tergipedidae Bergh, 1889
  - famille Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
  - famille Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
  - famille Xenocratenidae Martynov, Lundin, Picton, Fletcher, Malmberg & Korshunova, 2020
- super-famille Proctonotoidea Gray, 1853
  - famille Curnonidae d'Udekem d'Acoz, 2017
  - famille Dironidae Eliot, 1910
  - famille Janolidae Pruvot-Fol, 1933
  - famille Lemindidae Griffiths, 1985
  - famille Madrellidae Preston, 1911
  - famille Proctonotidae Gray, 1853
- super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809
  - famille Tritoniidae Lamarck, 1809
sous-ordre Doridina
- infra-ordre Bathydoridoidei
  - super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891
    - famille Bathydorididae Bergh, 1891
- infra-ordre Doridoidei
  - super-famille Chromodoridoidea Bergh, 1891
    - famille Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
    - famille Cadlinidae Bergh, 1891
    - famille Chromodorididae Bergh, 1891
    - famille Hexabranchidae Bergh, 1891
  - super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
    - famille Discodorididae Bergh, 1891
    - famille Dorididae Rafinesque, 1815
  - super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827
    - famille Aegiridae P. Fischer, 1883
    - famille Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
    - famille Calycidorididae Roginskaya, 1972
    - famille Corambidae Bergh, 1871
    - famille Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
    - famille Onchidorididae Gray, 1827
  - super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814
    - famille Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 (1864)
    - famille Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
    - famille Phyllidiidae Rafinesque, 1814
  - super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
    - famille Polyceridae Alder & Hancock, 1845

Hermissenda crassicornis, un Aeolidioidea.
Armina occulta, un Arminoidea.
Dendronotus albus, un Dendronotoidea.
Eubranchus tricolor, un Fionoidea.
Antiopella barbarensis, un Proctonotoidea.
Marionia blainvillea, un Tritonioidea.
Hexabranchus sanguineus, un Chromodoridoidea.
Halgerda batangas, un Doridoidea.
Acanthodoris hudsoni, un Onchidoridoidea.
Phyllidia varicosa, un Phyllidioidea.
Tambja sagamiana, un Polyceroidea.

Ancienne classification

Classification des familles de nudibranches
sous-ordre Dexiarchia Schrödl et al., 2001			sous-ordre Euctenidiacea Tardy, 1970
infra-ordre Aeolidida Cuvier, 1798 super-famille Aeolidioidea Gray, 1827 Aeolidiidae Orbigny, 1834 Facelinidae Bergh, 1889 Glaucidae Gray, 1827 Piseinotecidae Edmunds, 1970 Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012 super-famille Fionoidea Gray, 1857 Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923 Eubranchidae Odhner, 1934 Fionidae Gray, 1857 Pseudovermidae Thiele, 1931 Tergipedidae Bergh, 1889 super-famille Flabellinoidea Bergh, 1889 Flabellinidae Bergh, 1889 — dont Babakinidae Gosliner et al., 2007 Notaeolidiidae Eliot, 1910	infra-ordre Dendronotida Odhner, 1934 super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809 Aranucidae Odhner, 1936 Bornellidae Bergh, 1874 Dendronotidae Allman, 1845 Hancockiidae MacFarland, 1923 Lomanotidae Bergh, 1890 Phylliroidae Menke, 1830 Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855 Tethydidae Rafinesque, 1815 Tritoniidae Lamarck, 1809 infra-ordre Euarminida Odhner, 1939 super-famille Arminoidea Rafinesque, 1814 Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 Doridomorphidae Marcus & Marcus, 1960	infra-ordre Pseudoeuctenidiacea Tardy, 1970 super-famille Doridoxoidea Bergh, 1900 Doridoxidae Bergh, 1899 sans infra-ordre attribué : Charcotiidae Odhner, 1926 Dironidae Eliot, 1910 Dotidae Gray, 1853 Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954 Goniaeolididae Odhner, 1907 Heroidae Gray, 1857 Madrellidae Preston, 1911 Pinufiidae Marcus & Marcus, 1960 Proctonotidae Gray, 1853	infra-ordre Doridacea Thiele, 1931 super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815 Actinocyclidae O'Donoghue, 1929 Cadlinidae Bergh, 1891 Chromodorididae Bergh, 1891 Discodorididae Bergh, 1891 Dorididae Rafinesque, 1815 super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827 Akiodorididae Millen & Martynov, 2005 Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854 Onchidorididae Gray, 1827 — dont Corambidae Bergh, 1871	suite infra-ordre Doridacea super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814 Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999 Phyllidiidae Rafinesque, 1814 super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845 Aegiridae P. Fischer, 1883 Gymnodorididae Odhner, 1941 Hexabranchidae Bergh, 1891 Okadaiidae Baba, 1930 Polyceridae Alder & Hancock, 1845 infra-ordre Gnathodoridacea Odhner, 1934 super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891 Bathydorididae Bergh, 1891

Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)
Tritoniopsis elegans (infra-ordre Dendronotida)
Dermatobranchus striatellus (infra-ordre Euarminida)
Felimare picta (infra-ordre Doridacea)

Galerie[modifier | modifier le code]

Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches[modifier | modifier le code]

Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »)^[1].

Chelidonura fulvipunctata, un aglajide (ordre des Cephalaspidea)
Aplysia dactylomela, une aplysie (ordre des Anaspidea)
Berthella aurantiaca, un pleurobranche (ordre des Pleurobranchomorpha)
Thuridilla hopei, un placobranche (ordre des Sacoglossa)
Tylodina perversa, une ombrelle (ordre des Umbraculida). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
Coriocella nigra, un gastéropode prosobranche à coquille interne de la famille des Velutinidae.
Prostheceraeus giesbrechtii, un planaire (embranchement des Plathelminthes ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).

Annexes[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Nudibranchia, sur Wikimedia Commons
Nudibranchia, sur Wikispecies

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

(fr) Debelius Helmut et Rudie Kuiter, Atlas mondial des Nudibranches, Éditions Eugen Ulmer, coll. « Faune sous-marine », 3 janvier 2008, 360 p. (ISBN 978-2-84138-323-8 et 2-84138-323-7).
(it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Rome, La Conchiglia, 1990, 264 p..

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

(en) Référence WoRMS : Nudibranchia Cuvier, 1817 (+ liste espèces) (consulté le 2 mars 2013)
(fr + en) Référence ITIS : Nudibranchia Blainville, 1814 (consulté le 2 mars 2013)
(en) Référence Animal Diversity Web : Nudibranchia (consulté le 2 mars 2013)
(en) Référence Catalogue of Life : Nudibranchia Cuvier, 1817 (consulté le 22 octobre 2021)
(en) Référence NCBI : Nudibranchia (taxons inclus) (consulté le 2 mars 2013)

Liens externes[modifier | modifier le code]

« Nudibranches et planaires du sud-ouest de l’océan Indien », sur SeaSlugs.free.fr, administré par Philibert Bidgrain.
(en) « Sea Slug Forum », sur seaslugforum.net.
« Gastéropodes Opisthobranches », sur DORIS, site partenaire du Muséum national d'histoire naturelle géré par la CNEBS de la FFESSM.
« Mollusques / Gastéropodes / Nudibranches », sur souslesmers.fr, administré par François Cornu.
(en) « sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere », sur medslugs.de.
(en) « Snails and slugs », sur species-identification.org.

Notes et références[modifier | modifier le code]

↑ ^{a b c d e f g h i j k l m et n} « Les nudibranches », sur blog.cpi-plongee.fr.
↑ ^{a et b} Philibert Bidgrain, « Les limaces de mer », sur VieOcéane, 2007.
↑ (en) Bill Rudman, « Do nudibranchs have eyes? », sur www.seaslugforum.net, 10 mai 2000.
↑ ^{a b et c} (en) Jessica Goodheart, « Sea Slug Senses », sur No Bones (Smithsonian Institute), 24 avril 2016.
↑ (en) Bill Rudman, « Rhinophore in nudibranchs », sur seaslugforum.net, 25 mars 1999.
↑ ^{a b et c} (en) Gary R. McDonald et James W. Nybakken, A List of the Worldwide Food Habits of Nudibranchs, 1996 (lire en ligne)
↑ (en) M. Domínguez, J.S. Troncoso et F.J. García, « The family Aeolidiidae Gray, 1827 (Gastropoda Opisthobranchia) from Brazil, with a description of a new species belonging to the genus Berghia Trinchese, 1877 », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 153, n^o 2,‎ 2008, p. 349–368 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2008.00390.x)
↑ ^{a et b} (en) Á. Valdés, « Phylogeography and phyloecology of dorid nudibranchs (Mollusca, Gastropoda) », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 83, n^o 4,‎ 2004, p. 551–559 (DOI 10.1111/j.1095-8312.2004.00413.x)
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[WRMS-21] World Register of Marine Species

[WRMS14_février_2020-22] {a et b} World Register of Marine Species, consulté le 14 février 2020

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 {{sous-titre/Taxon|nv1=Nudibranches|nv2=Limaces de mer}}
-{{Taxobox début | animal | Nudibranchia | Haeckel Nudibranchia.jpg | Planche de [[Ernst Haeckel]] de 1904, représentant quelques nudibranches. | classification=worms }}
+{{Taxobox début | animal | Nudibranchia | Haeckel Nudibranchia.jpg | Planche d'[[Ernst Haeckel]] de 1904, représentant quelques nudibranches. | classification=worms }}
 {{Taxobox | embranchement | Mollusca }}
 {{Taxobox | classe | Gastropoda }}
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 {{Taxobox fin}}
-Les '''nudibranches''' ('''Nudibranchia''') forment un [[ordre (biologie)|ordre]] de [[mollusque]]s [[gastéropode]]s. Ces animaux [[Océan|marins]] sont caractérisés par leur absence de [[Coquille (mollusque)|coquille]] — d'où leur appellation fréquente de « [[Limace de mer|limaces de mer]] » — et leurs [[branchie]]s nues, origine de leur nom.
+Les '''nudibranches''' ('''Nudibranchia''') forment un [[ordre (biologie)|ordre]] de [[mollusque]]s [[gastéropode]]s. Ces animaux [[Océan|marins]] sont caractérisés par leur absence de [[Coquille (mollusque)|coquille]] — d'où leur appellation fréquente de « [[Limace de mer|limaces de mer]] » — et leurs [[branchie]]s nues, origine de leur nom.
 == Étymologie ==
-Nudibranche vient du [[latin]] ''nudus'' qui signifie « nu » et du [[grec ancien]] ''brankhia'' qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses [[papille]]s non protégées par une coquille<ref name="cpi-plongee"/>. Cependant, chez certains groupes comme les [[Phyllidiidae]] ou les [[Arminoidea]], les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau<ref name="opisthobranch"/>.
+Nudibranche vient du [[latin]] ''[[wikt:nudus|nudus]]'' qui signifie « nu » et du [[grec ancien]] ''[[wikt:βράγχιον|βράγχια]], brankhia'' qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses [[papille]]s non protégées par une coquille<ref name="cpi-plongee"/>. Cependant, chez certains groupes comme les [[Phyllidiidae]] ou les [[Arminoidea]], les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau<ref name="opisthobranch"/>.
 == Description ==
-[[Fichier:Aeolidiella stephanieae.png|thumb|
+[[Fichier:Aeolidiella stephanieae.png|thumb|redresse|gauche|
-Détail du corps (ici ''[[Aeolidiella stephanieae]]''):<br />
+Détail du corps (ici ''[[Berghia stephanieae]]''):<br />
 ot = palpes pour « palper » le terrain, <br />
 ft = angles antérieurs du pied, <br />
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 r = [[rhinophore]]s : organe de l'« odorat », <br />
 c = [[papille]]s qui servent de branchies, <br />
-cn = [[cnidosac]]]]
+cn = {{lien|fr=cnidosac|lang=en|trad=cnidosac}}]]
-Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de [[gastéropode]]s marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des [[Limace|limaces]] terrestres : elles forment le groupe particulier des [[Opisthobranchia|Opistobranches]], caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « ''opisthos'' » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux ([[Cephalaspidea]], [[Sacoglossa]], [[Anaspidea]], [[Notaspidea]] et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces<ref name="opisthobranch">{{Lien web|auteur=Philibert Bidgrain |url=http://vieoceane.free.fr/articles/Les%20limaces%20de%20mer_text.pdf |titre=Les limaces de mer |année=2007 |site=VieOcéane }}.</ref>.
+Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de [[gastéropode]]s marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des [[limace]]s terrestres : elles forment le groupe particulier des [[Opisthobranchia|Opisthobranches]], caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « ''opisthos'' » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux ([[Cephalaspidea]], [[Sacoglossa]], [[Anaspidea]], [[Notaspidea]] et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces<ref name="opisthobranch">{{Lien web|auteur=Philibert Bidgrain |url=http://vieoceane.free.fr/articles/Les%20limaces%20de%20mer_text.pdf |titre=Les limaces de mer |année=2007 |site=VieOcéane }}.</ref>.
-Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (doridiens), soit des excroissances [[Système tégumentaire|tégument]]aires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive.
+Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances [[Système tégumentaire|tégument]]aires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive.
 La tête de l'animal est pourvue de différents [[tentacule]]s suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle.
-Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les [[rhinophore]]s. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases<ref name="cpi-plongee"/>. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les [[Aglajidae|aglajide]]s, [[Aplysiidae|aplysie]]s, [[Pleurobranchidae|pleurobranche]]s, [[Plakobranchidae|placobranche]]s et [[Turbellaria|planaire]]s<ref name="cpi-plongee">{{Lien web |langue=fr |auteur= |lien auteur= |coauteurs= |url=http://blog.cpi-plongee.fr/Documents/Bio/nudibranches.pdf |titre=Les nudibranches |série= |jour= |mois= |année= |site=blog.cpi-plongee.fr |éditeur= |isbn= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= |id= }}.</ref>.
+Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les [[rhinophore]]s. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases<ref name="cpi-plongee"/>. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les [[Aglajidae|aglajide]]s, [[Aplysiidae|aplysie]]s, [[Pleurobranchidae|pleurobranche]]s, [[Plakobranchidae|placobranche]]s et [[Turbellaria|planaire]]s<ref name="cpi-plongee">{{Lien web |langue=fr |url=http://blog.cpi-plongee.fr/Documents/Bio/nudibranches.pdf |titre=Les nudibranches |site=blog.cpi-plongee.fr }}.</ref>.
 Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières<ref name="cpi-plongee"/>.
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 Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes<ref name="cpi-plongee"/> :
 * les doridiens (''[[Doridacea|Doridina]]'') : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
-* les éolidiens (''[[Aeolidida|Aeolidiina]]'') : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense.
+* les éolidiens (''[[Aeolidida|Aeolidiina]]'') : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense (présence de cnidosacs qui stockent les [[Nématocyste|cellules urticantes]] des [[Hydrozoa|Hydraires]]).
 * les dendronotacées (''[[Dendronotida|Dendronotina]]'') : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
 * les arminacées (''[[Arminoidea|Arminina]]'') : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.
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 <gallery style="text-align:center;" mode="packed">
 File:ChromodorisGeminus.jpg|''[[Goniobranchus geminus]]'', un nudibranche [[Euctenidiacea|doridien]].
 File:Tritonia festiva.jpg|''[[Tritonia festiva]]'', un nudibranche [[Dendronotida|dendronotacé]].
 File:Armina californica.jpg|''[[Armina californica]]'', un nudibranche [[Arminoidea|arminacé]].
 File:Spanish Shawl Nudibranch (Flabellina iodinea).jpg|''[[Flabellina iodinea]]'', un nudibranche [[Dexiarchia|éolidien]].
 </gallery>
 {{clr}}
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 === Sens ===
 {{article détaillé|Rhinophore}}
-Les nudibranches sont pourvus d'[[Œil|yeux]] minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'[[Épiderme (anatomie)|épiderme]] (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes)<ref name="Do nudibranchs have eyes?">{{Lien web |langue=en |auteur=Bill Rudman |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.seaslugforum.net/find/2377 |titre=Do nudibranchs have eyes? |série= |jour=10 |mois=Mai |année=2000 |site=www.seaslugforum.net |éditeur= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= }}.</ref>. Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière<ref name="Sea Slug Senses">{{Lien web |langue=en |auteur=Jessica Goodheart |lien auteur= |coauteurs= |url=http://nmnh.typepad.com/no_bones/2016/04/sea-slug-senses.html |titre=Sea Slug Senses |série= |jour=24 |mois=avril |année=2016 |site=No Bones ([[Smithsonian Institute]]) |éditeur= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= }}.</ref>.
+Les nudibranches sont pourvus d'[[Œil|yeux]] minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'[[Épiderme (anatomie)|épiderme]] (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes)<ref name="Do nudibranchs have eyes?">{{Lien web |langue=en |auteur=Bill Rudman |url=http://www.seaslugforum.net/find/2377 |titre=Do nudibranchs have eyes? |jour=10 |mois=Mai |année=2000 |site=www.seaslugforum.net }}.</ref>. Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière<ref name="Sea Slug Senses">{{Lien web |langue=en |auteur=Jessica Goodheart |url=http://nmnh.typepad.com/no_bones/2016/04/sea-slug-senses.html |titre=Sea Slug Senses |jour=24 |mois=avril |année=2016 |site=No Bones ([[Smithsonian Institute]]) }}.</ref>.
-Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs [[rhinophore]]s, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces<ref name="Sea Slug Senses"/>. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau<ref name="Rhinophore in nudibranchs">{{Lien web |langue=en |auteur=Bill Rudman |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.seaslugforum.net/rhinonud.htm |titre=Rhinophore in nudibranchs |série= |jour=25 |mois=mars |année=1999 |site=seaslugforum.net |éditeur= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= }}.</ref>.
+Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs [[rhinophore]]s, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces<ref name="Sea Slug Senses"/>. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau<ref name="Rhinophore in nudibranchs">{{Lien web |langue=en |auteur=Bill Rudman |url=http://www.seaslugforum.net/rhinonud.htm |titre=Rhinophore in nudibranchs |jour=25 |mois=mars |année=1999 |site=seaslugforum.net }}.</ref>.
 Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche<ref name="Sea Slug Senses"/>.
 === Alimentation ===
-[[Fichier:Crowned Nudibranch (Polycera capensis) in South African Kelp bed..jpg|thumb|Un nudibranche de l'espèce ''[[Polycera capensis]]'' se nourrissant sur quelques [[ectoproctes]].]]
+[[Fichier:Crowned Nudibranch (Polycera capensis) in South African Kelp bed..jpg|thumb|redresse|gauche|Un nudibranche de l'espèce ''[[Polycera capensis]]'' se nourrissant sur quelques [[ectoproctes]].]]
-[[Fichier:Cratena peregrina (Gmelin, 1791) sur Eudendrium ramosum .jpg|thumb|En [[Méditerranée]], l'espèce ''[[Cratena peregrina]]'' se nourrit principalement d'[[hydraire]]s.]]
+[[Fichier:Cratena peregrina (Gmelin, 1791) sur Eudendrium ramosum .jpg|thumb|redresse|En [[Méditerranée]], l'espèce ''[[Cratena peregrina]]'' se nourrit principalement d'[[hydraire]]s.]]
 La majorité des nudibranches sont [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]], et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de [[mâchoire]]s parfois très puissantes et de leur [[radula (anatomie)|radula]], lamelle [[cartilage|cartilagineuse]] sur laquelle se trouvent des « [[dent]]s », de nombre et de formes très variables, voire absentes<ref name="cpi-plongee"/>.
 De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes<ref name="McDonaldNybakken"/>), constituée principalement d’animaux fixes comme des [[Porifera|éponges]], des [[bryozoaire]]s, des [[Ascidiacea|ascidies]] et des [[hydraire]]s, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des [[Aeolidida|éolidiens]], qui les stockent dans leurs cérates)<ref name="cpi-plongee"/>.
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 === Reproduction ===
-[[Fichier:Doris pseudoargus Rapp, 1827.jpg|thumb|''[[Doris pseudoargus]]'', [[pénis]] sorti.]]
+[[Fichier:Doris pseudoargus Rapp, 1827.jpg|thumb|gauche|''[[Doris pseudoargus]]'', [[pénis]] sorti.]]
 Les nudibranches sont [[Hermaphrodisme#Hermaphrodisme_en_zoologie|hermaphrodites]], ils sont porteurs d'un [[appareil génital|système génital]] mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'[[fécondation|auto-féconder]]. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique.
 En l'absence de partenaire il peut y avoir [[parthénogenèse]], c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de [[clonage|clones]].
 La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées<ref name="cpi-plongee"/>.
-L'espèce ''[[Goniobranchus tinctorius]]'' a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h<ref>{{Article|langue=en|nom1=Sekizawa|prénom1=A.|lien auteur1=|nom2=Seki|prénom2=S.|lien auteur2=|nom3=Tokuzato|prénom3=M.|lien auteur3=|nom4=Shiga|prénom4=S.|lien auteur4=|nom5=Nakashima|prénom5=Y.|lien auteur5=|titre=Disposable penis and its replenishment in a simultaneous hermaphrodite|périodique=Biology Letters|lien périodique=|volume=9|numéro=2|jour=23|mois=avril|année=2013|pages=20121150-20121150|isbn=|issn=|issn2=|doi=10.1098/rsbl.2012.1150|url texte=|consulté le=04/05/2015}}</ref>.
+L'espèce ''[[Goniobranchus tinctorius]]'' a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h<ref>{{Article|langue=en|nom1=Sekizawa|prénom1=A.|nom2=Seki|prénom2=S.|nom3=Tokuzato|prénom3=M.|nom4=Shiga|prénom4=S.|nom5=Nakashima|prénom5=Y.|titre=Disposable penis and its replenishment in a simultaneous hermaphrodite|périodique=Biology Letters|volume=9|numéro=2|jour=23|mois=avril|année=2013|pages=20121150-20121150|doi=10.1098/rsbl.2012.1150|consulté le=04/05/2015}}</ref>.
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 === Défense ===
-[[Fichier:Phyllididae - Phyllidia carlsonhoffi.jpg|thumb|Cette ''[[Phyllidia carlsonhoffi]]'' signale sa toxicité par des couleurs vives. ]]
+[[Fichier:Phyllididae - Phyllidia carlsonhoffi.jpg|thumb|redresse|Cette ''[[Phyllidia carlsonhoffi]]'' signale sa toxicité par des couleurs vives. ]]
-La différence de [[pression]] sur le corps, entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres<ref name="cpi-plongee"/>. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « [[Aposématisme|aposématiques]] » : elles servent à prévenir les éventuels prédateurs de la toxicité de l'animal<ref name="DORIS Pearsonothuria">LAMARE Véronique, ROCHEFORT Gaël, in : DORIS, 28/12/2014 : [http://doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=1776 ''Pearsonothuria graeffei'' (Semper, 1868)]</ref>.
+La différence de [[pression]] sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres<ref name="cpi-plongee"/>. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « [[Aposématisme|aposématiques]] » : elles servent de [[Système d'avertissement|signal]] de [[défense contre les prédateurs]] (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les [[Spicule (invertébrés)|spicules]] et le venin toxique des [[Porifera|éponges]], ou les [[Nématocyste|cellules urticantes]] des [[Hydrozoa|Hydraires]] dont elles se nourrissent<ref name="DORIS Pearsonothuria">LAMARE Véronique, ROCHEFORT Gaël, in : DORIS, 28/12/2014 : [http://doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=1776 ''Pearsonothuria graeffei'' (Semper, 1868)]</ref>.
 Chez les [[Aeolidida|éolidiens]], ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante<ref name="cpi-plongee"/>.
 D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.
-Enfin quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'[[autotomie]] c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite<ref name="cpi-plongee"/>.
+Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'[[autotomie]], c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite<ref name="cpi-plongee"/>.
 === Locomotion ===
-[[Fichier:Nudibranch on white background.jpg|thumb|''[[Glaucus atlanticus]]'', un des rares nudibranches vivant en pleine eau, près de la surface.]]
+[[Fichier:Nudibranch on white background.jpg|thumb|redresse|''[[Glaucus atlanticus]]'', un des rares nudibranches vivant en pleine eau, près de la surface.]]
 Les nudibranches sont souvent [[Benthos|benthiques]], vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme ''[[Glaucus atlanticus]]''<ref>{{Lien web|langue=en|url=http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/collections/our-collections/glaucus-atlanticus/index.html|titre=Glaucus atlanticus (blue sea slug)|auteur=Amelia MacLellan|site=[[Natural History Museum]] de Londres|citation=The animals float upside down at the surface of the sea, keeping afloat by swallowing air which is stored in their stomachs.|consulté le=19 juillet 2011}}</ref>) sont [[Pélagos|pélagiques]] : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.
-Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leur pied musculeux qui sécrète un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-unes peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » ''[[Hexabranchus sanguineus]]''.
+Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » ''[[Hexabranchus sanguineus]]''.
-Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.
+Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.
 == Habitat et répartition ==
-On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la [[zone euphotique]]<ref name="cpi-plongee"/>, et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.
+On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la [[zone euphotique]]<ref name="cpi-plongee"/> et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.
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 On compte environ {{nombre|5000|espèces}} de nudibranches à l'échelle mondiale<ref name="WRMS"/>.
 === Composition du groupe ===
 Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :
-* les « éolidiens », pourvus de [[cerata|papilles dorsales]], couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
+* les « éolidiens », pourvus de [[cerata|papilles dorsales]], couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
-* les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.
+* les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.
 Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens<ref name="WägeleWillan2000"/> :
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 * [[Euctenidiacea]], correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés [[Doridacea]] et [[Gnathodoridacea]].
 Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre [[Cladobranchia]] (éolidiens et apparentés) et [[Doridina]] (doridiens et apparentés){{Bioref|WRMS|14 février 2020|afficher=ref}}.
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 Fichier:Hermissenda crassicornis.jpg|''[[Hermissenda crassicornis]]'', un [[Aeolidioidea]].
+Fichier:Armina occulta (MNHN-IM-2000-28438) 002.jpeg|''[[Armina occulta]]'', un [[Arminoidea]].
 Fichier:Dendronotus albus 1.jpg|''[[Dendronotus albus]]'', un [[Dendronotoidea]].
 Fichier:Eubranchus tricolor.jpg|''[[Eubranchus tricolor]]'', un [[Fionoidea]].
-Fichier:Janolus barbarensis from Santa Cruz, California 02.jpg|''[[Janolus barbarensis]]'', un [[Proctonotoidea]].
+Fichier:Janolus barbarensis from Santa Cruz, California 02.jpg|''[[Antiopella barbarensis]]'', un [[Proctonotoidea]].
+Fichier:Marionia blainvillea (Risso, 1818) et Chiton olivaceus Spengler, 1797.jpg|''[[Marionia blainvillea]]'', un [[Tritonioidea]].
+Fichier:Spanish dancer timor.jpg|''[[Hexabranchus sanguineus]]'', un [[Chromodoridoidea]].
 Fichier:Halgerda batangas.jpg|''[[Halgerda batangas]]'', un [[Doridoidea]].
 Fichier:Acanthodoris hudsoni.JPG|''[[Acanthodoris hudsoni]]'', un [[Onchidoridoidea]].
 Fichier:Phyllidia.jpg|''[[Phyllidia varicosa]]'', un [[Phyllidioidea]].
 Fichier:Tambja sagamiana.jpg|''[[Tambja sagamiana]]'', un [[Polyceroidea]].
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-Fichier:Dondice banyulensis Portmann & Sandmeier, 1960.jpg|''[[Dondice banyulensis]]'' (infra-ordre [[Aeolidida]])
+Fichier:Nemesignis banyulensis (Portmann & Sandmeier, 1960) 4.jpg|''[[Dondice banyulensis]]'' (infra-ordre [[Aeolidida]])
 Fichier:Tritoniopsis elegans.jpg|''[[Tritoniopsis elegans]]'' (infra-ordre [[Dendronotida]])
 Fichier:Dermatobranchus striatellus smjmotome03.JPG|''[[Dermatobranchus striatellus]]'' (infra-ordre [[Euarminida]])
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 == Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches ==
-Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »)<ref name="cpi-plongee"/>.
+Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »)<ref name="cpi-plongee"/>.
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 Fichier:Chelidonura fulvipunctata.JPG|''[[Chelidonura fulvipunctata]]'', un [[Aglajidae|aglajide]] (ordre des [[Cephalaspidea]])
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 Fichier:Berthella aurantiaca (Risso, 1818) .jpg|''[[Berthella aurantiaca]]'', un [[Pleurobranchidae|pleurobranche]] (ordre des [[Pleurobranchomorpha]])
 Fichier:Thuridilla hopei (Vérany, 1853) sur Codium fragile (Suringar) Hariot, 1889.jpg|''[[Thuridilla hopei]]'', un [[Plakobranchidae|placobranche]] (ordre des [[Sacoglossa]])
 Fichier:Tylodina perversa (Gmelin, 1791) sur Aplysina aerophoba.jpg|''[[Tylodina perversa]]'', une ombrelle (ordre des [[Umbraculida]]). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
 Fichier:Coriocella nigra.jpg|''[[Coriocella nigra]]'', un gastéropode [[Prosobranchia|prosobranche]] à coquille interne de la famille des [[Velutinidae]].
 Fichier:Prostheceraeus giesbrechtii Schmarda, 1859.jpg|''[[Prostheceraeus giesbrechtii]]'', un [[Turbellaria|planaire]] (embranchement des [[Plathelminthes]] ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).
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 === Bibliographie ===
 * {{fr}} {{Ouvrage |prénom1=Debelius |nom1=Helmut |prénom2=Rudie |nom2=Kuiter |titre=Atlas mondial des Nudibranches |éditeur=Éditions Eugen Ulmer |collection=Faune sous-marine |date=3 janvier 2008 |pages totales=360 |isbn=978-2-84138-323-8 |isbn2=2-84138-323-7}}.
 * {{Ouvrage|langue=it|auteur1=Cattaneo-Vietti, R.|auteur2=Chemello, R.|auteur3=Giannuzzi-Savelli, R.|titre=Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo|lieu=Rome|éditeur=La Conchiglia|année=1990|pages totales=264|isbn=}}.
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 * {{ITIS|78156|''Nudibranchia'' Blainville, 1814|consulté le=2 mars 2013 }}
 * {{ADW|Nudibranchia|''Nudibranchia''|consulté le=2 mars 2013 }}
-* {{uBIO|425105|''Nudibranchia'' Cuvier, 1817|consulté le=2 mars 2013 }}
+* {{CatalogueofLife | 7NFD5 | ''Nudibranchia'' Cuvier, 1817|consulté le=22 oct. 2021 }}
-* {{CatalogueofLife | 3NZ | Nudibranchia | consulté le=10 décembre 2020 }}
 * {{NCBI|70849|''Nudibranchia''|consulté le=2 mars 2013 }}
 === Liens externes ===
 * {{Lien web |url=http://seaslugs.free.fr/nudibranche/f_intro.htm |titre=Nudibranches et planaires du sud-ouest de l’océan Indien |site=SeaSlugs.free.fr |éditeur=administré par Philibert Bidgrain }}.
-* {{Lien web |langue=en |auteur= |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.seaslugforum.net/ |titre=Sea Slug Forum |série= |jour= |mois= |année= |site=seaslugforum.net |éditeur= |isbn= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= |id= }}.
+* {{Lien web |langue=en |url=http://www.seaslugforum.net/ |titre=Sea Slug Forum |site=seaslugforum.net }}.
 * {{Lien web |url=http://doris.ffessm.fr/fiches_liste.asp?groupe_numero=32 |titre=Gastéropodes Opisthobranches |site=[[Données d'observations pour la reconnaissance et l'identification de la faune et de la flore subaquatiques|DORIS]] |éditeur=site partenaire du [[Muséum national d'histoire naturelle]] géré par la [http://biologie.ffessm.fr/ CNEBS] de la [[Fédération française d'études et de sports sous-marins|FFESSM]]}}.
 * {{Lien web |url=http://www.souslesmers.fr/ |titre=Mollusques / Gastéropodes / Nudibranches |site=souslesmers.fr |éditeur=administré par François Cornu }}.
-* {{Lien web |langue=en |auteur= |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.medslugs.de/E/mssmain.htm |titre=sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere |série= |jour= |mois= |année= |site=medslugs.de |éditeur= |isbn= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= |id= }}.
+* {{Lien web |langue=en |url=http://www.medslugs.de/E/mssmain.htm |titre=sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere |site=medslugs.de }}.
 * {{Lien web |langue=en |url=http://species-identification.org/index.php?groep=Snails+and+slugs&selectie=56&hoofdgroepen_pad=%2C1%2C12%2C56 |titre=Snails and slugs |site=species-identification.org }}.
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 <ref name="WRMS">{{harvnb|WRMS|texte=World Register of Marine Species}}</ref>
 }}
+{{Palette|Ordres de mollusques|Gastropoda}}
 {{Portail|malacologie|biologie marine}}
 [[Catégorie:Nudibranchia| ]]
-[[Catégorie:Mollusque (nom scientifique)]]
+[[Catégorie:Gastéropode (nom scientifique)]]
+[[Catégorie:Taxon décrit en 1814]]
+[[Catégorie:Ordre de mollusques (nom scientifique)]]

v · m Ordres de mollusques par classe
Aplacophora	Cavibelonia Neomeniamorpha Pholidoskepia Sterrofustia
Bivalvia	Adapedonta Anomalodesmata Arcida Cardiida Carditida Galeommatida Gastrochaenida Lucinida Myida Mytilida Ostreida Pectinida Pholadomyoida Pterioida Solemyida Sphaeriida Trigonioida Unionoida Venerida †Actinodontida †Hippuritoida †Megalodontida †Modiomorphida †Praecardioida
Caudofoveata	Chaetodermatida
Cephalopoda	Bathyteuthida Idiosepida Myopsida Nautilida Octopoda Oegopsida Sepiida Spirulida Vampyromorphida †Actinocerida †Ammonitida †Ascocerida †Aulacocerida †Bactritida †Belemnitida †Boletzkyida †Ceratitida †Clymeniida †Discosorida †Ellesmerocerida †Endocerida †Goniatitida †Hematitida †Oncocerida †Orthocerida †Phragmoteuthida †Plectronocerida †Pseudorthocerida †Tarphycerida
Gastropoda	Acochlidiacea Anaspidea Archaeogastropoda Architaenioglossa Basommatophora Bellerophontinaka Cephalaspidea Cycloneritimorpha Entomotaeniata Gymnosomata Heterostropha Littorinimorpha Mesogastropoda Neogastropoda Neomphaloida Neotaenioglossa Notaspidea Nudibranchia ~~Neritopsina~~ Patellogastropoda Pleurobranchomorpha Runcinacea Sacoglossa Siphonariida Soleolifera Sorbeoconcha Stylommatophora Systellommatophora Thecosomata Umbraculida Vetigastropoda †Bellerophontida †Cyrtoneritida †Euomphalida †Mimospirina †Murchisoniina
Monoplacophora	Neopilinida Tryblidiida †~~Cyrtonellida~~ †Eomonoplacophora †Multifariida †Sinuitopsida
Polyplacophora	Chitonida Lepidopleurida Neoloricata †Chelodida †Multiplacophora †Septemchitonida
Scaphopoda	Dentaliida Gadilida †Solenoconchia
Solenogastres	Neomeniamorpha Pholidoskepia Sterrofustia
†Helcionelloida	†Helcionelliformes †Khairkhaniiformes †Onychochiliformes †Pelagiellifomes
†Rostroconchia	†Anetshelloida †Conocardioida †Ribeirioida †Tuarangiida
†Tergomya	†Archinacellida †Cyrtonellida †Kiringellida
- Familles de mollusques du Portail:Malacologie par ordres : Apla Biva Caud Ceph Gast Mono Poly Scap Sole Helc Rost Terg ††††