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les cyclostomes forment un clade réunissant uniquement les agnathes actuel.
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*[[Cyclostomata]]
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**[[Myxini]]
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* Agnathes fossiles
*†[[Ostracodermi]]
**{{éteint}}[[Conodonta]]
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** {{éteint}} [[Thelodonti]]<small></small><ref>{{article| nom1 = Märss | prénom1 = T. | nom2 = Miller | prénom2 = C.G. | année = 2004 | titre = Thelodonts and distribution of associated conodonts from the Llandovery-lowermost Lochkovian of the Welsh Borderland | journal = Palaeontology | volume = 47 | numéro = 5 | pages = 1211–1265 | doi = 10.1111/j.0031-0239.2004.00409.x | accès doi = libre }} [W. Kiessling/M. Krause/E. Ito]</ref>
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Les '''Agnathes''' ('''Agnatha''' du grec ''a'', sans et γνάθος / ''gnathos'' mâchoire) forment un [[infra-embranchement]]<ref>{{article|journal=PLoS ONE |date=April 2015 |titre=A Higher Level Classification of All Living Organisms |doi=10.1371/journal.pone.0119248 |auteur1=Michael Ruggiero |auteur2=Dennis P Gordon
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|auteur3=Thomas M. Orrell |auteur4=Nicolas Bailly |volume=10(4) |url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248}}</ref> d'[[Animalia|animaux]] [[vertébrés]] dépourvus de [[mâchoire]]s. Du fait qu'il regroupe des animaux comme les [[Myxinidae|myxines]], qui n'étaient pas considérées comme des vertébrés, et les [[lamproie]]s (vertébrés basaux), ce groupe a longtemps été considéré comme [[paraphylétique]]. Mais, selon les dernières études génétiques, les [[lamproie]]s sont plus proches des [[myxine]]s que des [[gnathostomes]] (les vertébrés à mâchoires), et les myxines seraient des [[Vertebrata|vertébrés]] qui ont perdu des [[Caractère ancestral et caractère dérivé|caractères ancestraux]]<ref name="classif98">{{article|langue=en|prénom1=Thomas|nom1=Cavalier-Smith|titre=A revised six-kingdom system of life|périodique=Biological reviews|volume=73|numéro=3|pages=203-266|année=1998|doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x}}.</ref>{{,}}<ref>{{article|langue=en|prénom1=Alysha|nom1=M. Heimberg|prénom2=Richard|nom2=Cowper-Sal·lari|prénom3=Marie|nom3=Sémon|prénom4=Philip|nom4=C. J. Donoghue|prénom5=Kevin|nom5=J. Peterson|titre=MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|numéro=45|page=19379-19383|date=9 novembre 2010|doi=10.1073/pnas.1010350107}}.</ref>.


Les agnathes actuels ou [[Cyclostomata]] (myxines et lamproies) formant un groupe [[monophylétique]], l'ancien taxon [[Craniata (Chordés)|Craniata]] est devenu un synonyme de [[Vertebrata]].
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Les '''Agnathes''' ('''Agnatha''' du grec ''a'', sans et γνάθος / ''gnathos'' mâchoire) forment un super-classe d'[[animaux]] [[vertébrés]] dépourvus de [[mâchoire]]. Du fait qu'il regroupe des animaux comme les [[Myxinidae|myxines]], qui n'était pas considérées comme des vertébrés, et les [[lamproie|lamproies]] (vertébrés basaux), ils ont longtemps été considéré comme un groupe [[paraphylétique]]. Mais les dernières études génétiques confirment que les [[lamproies]] sont plus proches des [[myxines]] que des [[gnathostomes]] (les vertébrés à mâchoires) et que les myxines seraient des [[vertébrés]] qui ont perdu des caractères ancestraux<ref name="classif98">{{article|lang=en|prénom1=Thomas|nom1=Cavalier-Smith|titre=A revised six-kingdom system of life|périodique=Biological reviews|volume=73|numéro=3|pages=203-266|année=1998|doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x}}.</ref>{{,}}<ref>{{article|lang=en|prénom1=Alysha|nom1=M. Heimberg|prénom2=Richard|nom2=Cowper-Sal·lari|prénom3=Marie|nom3=Sémon|prénom4=Philip|nom4=C. J. Donoghue|prénom5=Kevin|nom5=J. Peterson|titre=MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|numéro=45|page=19379-19383|date=9 novembre 2010|doi=10.1073/pnas.1010350107}}.</ref>. Le fait que les agnathes soit [[monophylétique]] (au sens strict, c'est-à-dire [[holophylétique]]) fait du taxon [[Craniata (Chordés)|Craniata]] un synonyme de [[Vertebrata]].<br>

Selon la définition qu'on en donne, ces organismes sont, ou non, considérés comme des [[poisson]]s.
Les Agnathes peuvent être considérés comme des [[poisson]]s ou non, selon la définition que l’on choisit pour le mot ''poisson''.


== Classification ==
== Classification ==


Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des Agnathes : les [[lamproie]]s ([[Petromyzontida]]) et les [[myxine]]s (classe [[Myxini]]). De nombreuses lignées entièrement fossiles ([[thélodontes]], [[hétérostracés]], [[ostéostracés]]...) sont connues au [[paléozoïque]]. L'ensemble ne compose toutefois pas un groupe [[Monophylie|monophylétique]] puisque la plupart de ces lignées fossiles sont plus proches des vertébrés à mâchoires ([[gnathostomes]]) que des lamproies et myxines : ils ont acquis des caractères tels qu'un squelette externe et dans certains cas, des membres pairs que l'on retrouve chez les gnathostomes<ref name=Janvier2015>{{article|lang=en|prénom1=Philippe|nom1=Janvier|titre=Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates|périodique=Nature|volume=520|pages=483-489|année=2015|doi=10.1038/nature14437}}.</ref>. La position des myxines et des lamproies dans l'arbre [[phylogénie|phylogénétique]] est débattue, mais des données génétiques et embryologiques de plus en plus nombreuses soutiennent que les deux lignées sont étroitement apparentées, formant le [[clade]] des cyclostomes<ref name="janvier1">{{article|lang=en|prénom1=Philippe|nom1=Janvier|titre=microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=107|numéro=45|pages=19137-19138|date=novembre 2010|pmid=21041649|pmc=2984170|doi=10.1073/pnas.1014583107}}.</ref>{{,}}<ref>{{article|lang=en|prénom1=Yasuhiro|nom1=Oisi|prénom2=Kinya|nom2=G. Ota|prénom3=Shigehiro|nom3=Kuraku|prénom4=Satoko|nom4=Fujimoto|prénom5=Shigeru|nom5=Kuratani|titre=Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates|journal=Nature|volume=493|numéro=7431|pages=175-180|date=janvier 2013|pmid=23254938|doi=10.1038/nature11794}}.</ref>.
Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des Agnathes : les [[lamproie]]s ([[Petromyzontida]]) et les [[myxine]]s (classe [[Myxini]]). De nombreuses lignées entièrement fossiles ([[thélodontes]], [[hétérostracés]], [[ostéostracés]], etc.) remontant au [[paléozoïque]] sont connues. L'ensemble ne compose toutefois pas un groupe [[Monophylie|monophylétique]], puisque la plupart de ces lignées fossiles sont plus proches des vertébrés à mâchoires ([[gnathostomes]]) que des lamproies et les myxines : ils ont acquis des caractères tels qu'un squelette externe et, dans certains cas, des membres pairs, que l'on retrouve chez les gnathostomes<ref name=Janvier2015>{{article|langue=en|prénom1=Philippe|nom1=Janvier|titre=Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates|périodique=Nature|volume=520|pages=483-489|année=2015|doi=10.1038/nature14437}}.</ref>. La position des myxines et des lamproies dans l'arbre [[phylogénie|phylogénétique]] est débattue, mais des données génétiques et embryologiques de plus en plus nombreuses soutiennent que les deux lignées sont étroitement apparentées, et forment le [[clade]] des cyclostomes<ref name="janvier1">{{article|langue=en|prénom1=Philippe|nom1=Janvier|titre=microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=107|numéro=45|pages=19137-19138|date=novembre 2010|pmid=21041649|pmc=2984170|doi=10.1073/pnas.1014583107}}.</ref>{{,}}<ref>{{article|langue=en|prénom1=Yasuhiro|nom1=Oisi|prénom2=Kinya|nom2=G. Ota|prénom3=Shigehiro|nom3=Kuraku|prénom4=Satoko|nom4=Fujimoto|prénom5=Shigeru|nom5=Kuratani|titre=Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates|journal=Nature|volume=493|numéro=7431|pages=175-180|date=janvier 2013|pmid=23254938|doi=10.1038/nature11794}}.</ref>.


Les myxines et lamproies partagent des caractères [[Morphologie (biologie)|morphologiques]] ancestraux à tous les [[Craniata (Chordés)|crâniates]], qui seront perdus chez les [[Gnathostomata (Vertebrata)|gnathostomes]] (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de [[mâchoire]]s, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement aux [[Gnathostomata (Vertebrata)|Gnathostomata]] dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles<ref>{{ouvrage|lang=fr|prénom1=Georges|nom1=B. Johnson|prénom2=Peter|nom2=H. Raven|prénom3=Jonathan|nom3=B. Losos|prénom4=Susan|nom4|R. Singer|titre=Biologie|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2011|pages totales=1249|passage=699|isbn=9782807306158}}.</ref>. Leur [[squelette]] est [[Cartilage|cartilagineux]] et composé d'une [[Crâne#Formation|capsule crânienne]] et d'une [[Notochorde|corde dorsale]]. Ce dernier supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte les [[branchie]]s.
Les myxines et lamproies partagent des caractères [[Morphologie (biologie)|morphologiques]] ancestraux communs à tous les [[Craniata (Chordés)|crâniates]], qui ont été perdus chez les [[Gnathostomata (Vertebrata)|gnathostomes]] (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de [[mâchoire]]s, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement à celle des [[Gnathostomata (Vertebrata)|Gnathostomata]], dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles<ref>{{ouvrage|langue=fr|prénom1=Georges B.|nom1=Johnson|prénom2=Peter H.|nom2=Raven|lien auteur2=Peter Hamilton Raven|prénom3=Jonathan B.|nom3=Losos|prénom4=Susan R.|nom4=Singer|titre=Biologie|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2011|pages totales=1249|passage=699|isbn=9782807306158}}.</ref>. Leur [[squelette]] est [[Cartilage|cartilagineux]] et composé d'une [[Crâne#Formation|capsule crânienne]] et d'une [[Notochorde|chorde dorsale]]. Cette dernière supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte les [[branchie]]s.


Ces organismes sont exclusivement adaptés au milieu marin à [[Organisme dulçaquicole|dulçaquicole]] (ne vit qu'en [[eau douce]]). Les myxines vivent enfouies dans la [[Vasière|vase]] où elles se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont des [[Parasitisme|parasites]] [[hématophage]]s de poissons et [[crustacés]]. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (stade [[Larve|larvaire]]) pour les lamproies.
Les myxines vivent enfouies dans la [[Vasière|vase]] et se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont des [[Parasitisme|parasites]] [[hématophage]]s des poissons et des [[crustacés]]. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (avec un stade [[Larve|larvaire]]) pour les lamproies.


{{Article connexe|Chordata (classification phylogénétique)}}
{{Article connexe|Chordata (classification phylogénétique)}}
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== Paléontologie ==
== Paléontologie ==


Les premiers organismes dotés d'une chorde (de laquelle dérive la colonne vertébrale) sur laquelle peuvent se fixer des muscles leur conférant ainsi une meilleure mobilité apparaissent au [[Cambrien]]. Puis au cours de l'[[Ordovicien]], apparaissent des organismes tels que ''Sacabambaspis'' (Bolivie), Arandaspis (Australie) et Astraspis (Amérique du Nord) qui se dotent d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre (queue). Ils sont ainsi les premiers [[Craniata (Chordés)|crâniates]] à apparaître.
Les premiers organismes dotés d'une chorde (de laquelle dérive la colonne vertébrale) sur laquelle peuvent se fixer des muscles, qui leur confèrent une meilleure mobilité, apparaissent au [[Cambrien]]. Puis, au cours de l'[[Ordovicien]], apparaissent des organismes tels que ''Sacabambaspis'' (Bolivie), ''Arandaspis'' (Australie) et ''Astraspis'' (Amérique du Nord), dotés d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre (la queue). Ils sont les premiers [[Craniata (Chordés)|crâniates]].


Les [[Hétérostracés]] puis les Anaspidés, apparus au Dévonien et Silurien, améliorent l'exosquelette qui s'organise en baguettes chez les Anaspidés. Il devient composé d'aspidine (os dépourvu de cellules incorporées dans l'os, les [[ostéocyte]]s) et de dentine puis s'ossifie chez les [[Ostéostracés]]. Dans le même temps, la queue, simple extension de la chorde, se spécialise avec le développement de lobes.
Les [[Hétérostracés]], puis les Anaspidés, apparus au Dévonien et Silurien, améliorent l'exosquelette, qui s'organise en baguettes chez les Anaspidés. Il devient composé d'aspidine (os dépourvu de cellules incorporées dans l'os, les [[ostéocyte]]s) et de dentine puis s'ossifie chez les [[Ostéostracés]]. Dans le même temps, la queue, simple extension de la chorde, se spécialise avec le développement de lobes.


L'apparition des [[gnathostome]]s résulte de la migration des arcs branchiaux les plus antérieurs au niveau du crâne pour former les mandibules (mâchoires). On parle donc d'[[Homologie (évolution)|homologie]] entre la mâchoire des [[gnathostome]]s et les arcs branchiaux des agnathes. Les premiers organismes appartenant à ce groupe sont apparus au [[Silurien]] ; ce sont les premier vertébrés prédateurs.
L'apparition des [[gnathostome]]s résulte de la migration des arcs branchiaux les plus antérieurs au niveau du crâne pour former les mandibules (mâchoires). On parle donc d'[[Homologie (évolution)|homologie]] entre les mâchoires des [[gnathostome]]s et les arcs branchiaux des agnathes. Les premiers organismes appartenant à ce groupe sont apparus au [[Silurien]] ; ce sont les premiers vertébrés prédateurs.


== Classification ==
== Classification ==
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* {{bases vivant}}
* {{uBIO|175575|''Agnatha'' }}
* {{TPDB|91606|''Agnatha'' }}

* {{BioLib|taxon|15144|''Cyclostomata'' Busk, 1852 (Syn. de ''Agnatha'')|consulté le=17 mars 2019 }}
* {{ITIS|914178|''Agnatha''|consulté le=17 mars 2019 }}
* {{NCBI|1476529|''Cyclostomata'' (Syn. de ''Agnatha'')|consulté le=17 mars 2019 }}
* {{WRMS|1829|Agnatha|Cope, 1889|afficher=classes|consulté le=17 mars 2019 }}


{{portail|zoologie|Ichtyologie}}
{{portail|zoologie|Ichtyologie}}

[[Catégorie:Agnatha| ]]
[[Catégorie:Agnatha| ]]
[[Catégorie:Taxon décrit en 1889]]
[[Catégorie:Taxon décrit par Edward Drinker Cope]]

Dernière version du 23 octobre 2023 à 00:13

Agnatha
Description de cette image, également commentée ci-après
Lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis)
Classification
Règne Animalia
Super-embr. Deuterostomia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata

Infra-embranchement

Agnatha
Cope, 1889

Clades de rang inférieur

Les Agnathes (Agnatha du grec a, sans et γνάθος / gnathos mâchoire) forment un infra-embranchement[2] d'animaux vertébrés dépourvus de mâchoires. Du fait qu'il regroupe des animaux comme les myxines, qui n'étaient pas considérées comme des vertébrés, et les lamproies (vertébrés basaux), ce groupe a longtemps été considéré comme paraphylétique. Mais, selon les dernières études génétiques, les lamproies sont plus proches des myxines que des gnathostomes (les vertébrés à mâchoires), et les myxines seraient des vertébrés qui ont perdu des caractères ancestraux[3],[4].

Les agnathes actuels ou Cyclostomata (myxines et lamproies) formant un groupe monophylétique, l'ancien taxon Craniata est devenu un synonyme de Vertebrata.

Les Agnathes peuvent être considérés comme des poissons ou non, selon la définition que l’on choisit pour le mot poisson.

Classification[modifier | modifier le code]

Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des Agnathes : les lamproies (Petromyzontida) et les myxines (classe Myxini). De nombreuses lignées entièrement fossiles (thélodontes, hétérostracés, ostéostracés, etc.) remontant au paléozoïque sont connues. L'ensemble ne compose toutefois pas un groupe monophylétique, puisque la plupart de ces lignées fossiles sont plus proches des vertébrés à mâchoires (gnathostomes) que des lamproies et les myxines : ils ont acquis des caractères tels qu'un squelette externe et, dans certains cas, des membres pairs, que l'on retrouve chez les gnathostomes[5]. La position des myxines et des lamproies dans l'arbre phylogénétique est débattue, mais des données génétiques et embryologiques de plus en plus nombreuses soutiennent que les deux lignées sont étroitement apparentées, et forment le clade des cyclostomes[6],[7].

Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux communs à tous les crâniates, qui ont été perdus chez les gnathostomes (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement à celle des Gnathostomata, dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles[8]. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une chorde dorsale. Cette dernière supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte les branchies.

Les myxines vivent enfouies dans la vase et se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont des parasites hématophages des poissons et des crustacés. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (avec un stade larvaire) pour les lamproies.

Article connexe : Chordata (classification phylogénétique).

Paléontologie[modifier | modifier le code]

Les premiers organismes dotés d'une chorde (de laquelle dérive la colonne vertébrale) sur laquelle peuvent se fixer des muscles, qui leur confèrent une meilleure mobilité, apparaissent au Cambrien. Puis, au cours de l'Ordovicien, apparaissent des organismes tels que Sacabambaspis (Bolivie), Arandaspis (Australie) et Astraspis (Amérique du Nord), dotés d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre (la queue). Ils sont les premiers crâniates.

Les Hétérostracés, puis les Anaspidés, apparus au Dévonien et Silurien, améliorent l'exosquelette, qui s'organise en baguettes chez les Anaspidés. Il devient composé d'aspidine (os dépourvu de cellules incorporées dans l'os, les ostéocytes) et de dentine puis s'ossifie chez les Ostéostracés. Dans le même temps, la queue, simple extension de la chorde, se spécialise avec le développement de lobes.

L'apparition des gnathostomes résulte de la migration des arcs branchiaux les plus antérieurs au niveau du crâne pour former les mandibules (mâchoires). On parle donc d'homologie entre les mâchoires des gnathostomes et les arcs branchiaux des agnathes. Les premiers organismes appartenant à ce groupe sont apparus au Silurien ; ce sont les premiers vertébrés prédateurs.

Classification[modifier | modifier le code]

v · m
Place des agnathes dans le règne animal
  • Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune : les principales explosions radiatives.
> Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)   ♦ Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiures   ♦ Bivalves (coquillages)    
> Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau)   ♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.)
> Éponges (organisme multicellulaire) ♦ Mollusques ♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches)
> Polype : hydres, coraux et méduses  
> Vers (mobilité et tube digestif) bilatériens     ♦ Trilobites (de deux à 24 pattes — éteint)
> Poissons agnathes (sans mâchoire) ♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)   ♦ Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes)
> Poissons primitifs (poissons cartilagineux) ♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes) ♦ Libellules
> Poissons typiques (poissons osseux) ♦ Serpents > Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes)   ♦ Blattes, mantes, termites
> Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues) ♦ Dinosaures (éteint) ♦ Orthoptères (sauterelles, grillons)
> Tétrapodes primitifs (type Amphibiens) ♦ Crocodiles ♦ Marsupiaux ♦ Hémiptères (punaises, cigales…)
> Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards)   ♦ Tortues ♦ Insectivores (Taupes, Hérissons…) ♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…)
  ♦ Oiseaux ♦ Chiroptères (Chauves-Souris) ♦ Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis)
  ♦ Primates ♦ Diptères (mouches)
  > Mammifères primitifs type monotrèmes   ♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins) ♦ Lépidoptères (papillons)
♦ Carnivores ♦
♦ Ongulés ♦
 

Selon World Register of Marine Species (4 février 2021)[9] :

Selon ITIS (26 mars 2011)[10] : :

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ T. Märss et C.G. Miller, « Thelodonts and distribution of associated conodonts from the Llandovery-lowermost Lochkovian of the Welsh Borderland », Palaeontology, vol. 47, no 5,‎ , p. 1211–1265 (DOI 10.1111/j.0031-0239.2004.00409.x Accès libre) [W. Kiessling/M. Krause/E. Ito]
  2. ↑ Michael Ruggiero, Dennis P Gordon, Thomas M. Orrell et Nicolas Bailly, « A Higher Level Classification of All Living Organisms », PLoS ONE, vol. 10(4),‎ (DOI 10.1371/journal.pone.0119248, lire en ligne)
  3. ↑ (en) Thomas Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews, vol. 73, no 3,‎ , p. 203-266 (DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x).
  4. ↑ (en) Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue et Kevin J. Peterson, « MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 107, no 45,‎ , p. 19379-19383 (DOI 10.1073/pnas.1010350107).
  5. ↑ (en) Philippe Janvier, « Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates », Nature, vol. 520,‎ , p. 483-489 (DOI 10.1038/nature14437).
  6. ↑ (en) Philippe Janvier, « microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 107, no 45,‎ , p. 19137-19138 (PMID 21041649, PMCID 2984170, DOI 10.1073/pnas.1014583107).
  7. ↑ (en) Yasuhiro Oisi, Kinya G. Ota, Shigehiro Kuraku, Satoko Fujimoto et Shigeru Kuratani, « Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates », Nature, vol. 493, no 7431,‎ , p. 175-180 (PMID 23254938, DOI 10.1038/nature11794).
  8. ↑ Georges B. Johnson, Peter H. Raven, Jonathan B. Losos et Susan R. Singer, Biologie, De Boeck Supérieur, , 1249 p. (ISBN 9782807306158), p. 699.
  9. ↑ World Register of Marine Species, consulté le 4 février 2021
  10. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 26 mars 2011

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