« Testicule » : différence entre les versions

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{{Infobox Anatomie}}
[[Fichier:Gray1148.png|thumb|Testicule droit humain.]]
Les '''testicules''' (''testes'') sont les [[gonade]]s [[mâle]]s des [[animal|animaux]]. Ils appartiennent à l'[[appareil reproducteur masculin]], ce sont les homologues des [[Ovaire (anatomie)|ovaires]]. Ils ont une double fonction, plus ou moins exprimée selon les périodes de la vie :
* [[spermatogenèse]] (production de [[spermatozoïde]]s) ;
* [[Hormone stéroïdienne|stéroïdogenèse]] (fonction hormonale, active ''{{lang|la|in utero}}'' lors de la différenciation sexuelle, puis brièvement dans les premiers mois suivant la naissance, puis à partir de la [[puberté]] jusqu'à la fin de la vie).

La majorité des vertébrés possèdent des testicules jumelés. Chez les oiseaux, les reptiles, les poissons et les amphibies, ils sont internes (testicules intra-abdominaux). Chez les premiers [[mammifère]]s, ils sont également internes ([[Caractère ancestral et caractère dérivé|caractère plésiomorphe]]), en position intra-abdominale ([[Afrotheria|Afrothériens]]<ref>À l'exception des [[Tubulidentata|Tubulidentés]] dont les mâles ont des testicules inguinaux et sous cutanés.</ref>, [[Insectivora|Insectivores]], [[Sirenia (mammifère)|Siréniens]]). Puis [[Migration du testicule|ils migrent]] lors de l'embryogenèse (descente des testicules, ''{{lang|la|descensus testiculorum}}'') et deviennent externes, dans une poche qui s'appelle le [[scrotum]], phénomène apparu il y a {{unité|147 millions d'années}} chez les marsupiaux<ref>Bininda-Emonds O R P, Cardillo M, Jones K E, MacPhee R D E, Beck R M D, Grenyer R, Price S A, et Vos R A et al. 2007 ''« The delayed rise of present-day mammals »''; ''Nature'' (Londres) 446, p.507–512</ref>. Chez quelques espèces de mammifères ([[Xenarthra|xénarthres]], [[Mammifère marin|mammifères marins]] tels que les [[cétacés]]<ref>L'internalisation permet de maximiser l'[[hydrodynamisme]]. Ces mammifères marins sont munis d'un échangeur de chaleur à contre-courant qui permet d'assurer une basse température favorisant une [[spermatogenèse]] optimale</ref>), l'ascension secondaire des gonades explique leurs testicules internes en position intra-abdominale<ref name="Frey"/>.

== Anatomie humaine ==

Les testicules de l'[[homme]] sont des organes pairs et parfois asymétriques situés à l'extérieur du [[Bassin osseux|pelvis]] dans le [[scrotum]] afin d'être à une température inférieure à celle de l'abdomen ({{tmp|2|°C}} en moins). Chaque testicule adulte mesure environ {{unité|3|cm}} de haut, {{unité|2|cm}} de large et {{unité|5|cm}} de profondeur pour un poids d'environ {{unité|20|grammes}}<ref>Voir [https://doi.org/10.1002/j.1939-4640.1985.tb00830.x ce site]</ref>.



Les testicules comportent une coque lisse et blanc nacré appelée [[albuginée|albuginée du testicule]] ({{lang|la|''tunica albuinea testis''}}), elle est épaisse, solide et inextensible. Sur ses faces latérale et caudale, le testicule est entouré par une ''« cavité vaginale testiculaire »'', reliquat de [[cœlome|cœlome interne]].
Au sommet du testicule on retrouve l'[[épididyme]] séparé du testicule par le « sillon épididymaire ». La disparition de ce dernier est le signe d'une pathologie de l'épididyme tel qu'un cancer. À son pôle caudal, le testicule est fixé au scrotum par le ''gubernaculum testis''.

Le ''gubernaculum testis'' est constitué de deux faisceaux attachant le pôle distal du testicule, directement à l'albuginée, ainsi que la queue de l'[[épididyme]] le plus souvent. Son insertion distale à l'âge adulte est parfois [[Scrotum|scrotale]] ou [[Muscle crémaster|crémastérienne]], mais semble involuer. <ref>{{Article|prénom1=G.|nom1=Cavalie|prénom2=Alexandre|nom2=Bellier|prénom3=G.|nom3=Marnas|prénom4=B.|nom4=Boisson|titre=Anatomy and histology of the scrotal ligament in adults: inconsistency and variability of the gubernaculum testis|périodique=Surgical and Radiologic Anatomy|volume=40|numéro=4|date=2017-07-31|issn=0930-1038|issn2=1279-8517|doi=10.1007/s00276-017-1904-1|lire en ligne=https://dx.doi.org/10.1007/s00276-017-1904-1|consulté le=2018-09-13|pages=365–370}}</ref>

L'albuginée envoie des cloisons ou ''« septa »'' (pluriel de ''septum'' qui veut dire cloison) découpant le testicule en environ 300 lobules testiculaires contenant les [[Tube séminifère|tubes séminifères]] ({{lang|la|''tubuli seminiferi recti''}}).
Les tubes séminifères contenus dans l'albuginée sont le siège de la [[spermatogenèse]]. Ces tubes sont tapissés d'une couche de cellules nourricières ([[Cellule de Sertoli|cellules de Sertoli]]). Ces tubes débouchent sur l'[[épididyme]] ({{lang|la|''epididymis''}}), où les spermatozoïdes neufs maturent.

Entre les tubes séminifères se trouvent les [[cellule de Leydig|cellules de Leydig]], qui produisent différentes hormones stéroïdes.

=== Vascularisation ===
Elle est terminale, effectuée par trois artères.

* L’artère spermatique dérivant directement de l'aorte passe par le cordon spermatique.
* L’artère déférentielle dérivant de l'artère illiaque interne passe aussi par le cordon spermatique.
* L'artère crémastérienne inférieure dérivant de l'artère épigastrique inférieure, ne passant pas par le cordon spermatique.

En cas d'ectopie testiculaire, l’intervention consiste en l’abaissement testiculaire après section des vaisseaux spermatiques (Fowler-Stephens). L’existence d’une [[circulation collatérale]] entre les vaisseaux spermatiques, déférentiels et crémastériens autorise, après un clampage préalable, une ligature des vaisseaux spermatiques. Les collatérales doivent être préservées pour assurer la vascularisation du testicule.

== Anatomie chez les mammifères ==
Les deux organes mâles se forment dans la cavité abdominale, près des reins. Uniquement pour les Monotrèmes, les testicules gardent cette position. Pour l'ensemble des autres Mammifères, ils émigrent durant leur développement et sortent même complètement de l'abdomen. Il existe plusieurs possibilités:
* Pour certains groupes,(Éléphants, Édentés, Cétacés), les testicules descendent un peu plus bas dans la cavité pelvienne.
* Chez d'autres (Primates, Ongulés, Marsupiaux), ils descendent plus bas encore et vont se loger dans une poche qui fait saillie à l'extérieur, au point d'être même parfois pendante, appelée le scrotum. Cette poche ne communique plus avec la cavité abdominale que par un orifice étroit, appelé le canal ou l'anneau inguinal.
* Enfin, chez d'autres (Rongeurs, Insectivores, Chauves-Souris), les testicules restent dans la cavité abdominale en temps ordinaire, mais franchissent l'anneau inguinal et descendent dans le scrotum au moment de l'accouplement, après quoi ils montent reprendre leur position primitive dans la cavité abdominale<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Georges baron|nom1=Cuvier|prénom2=Constant|nom2=Duméril|prénom3=Georges Louis|nom3=Duvernoy|prénom4=Simon Charles|nom4=Miger|titre=Leçons d'anatomie comparée|éditeur=Crochard, libraire ..., Fantin, libraire ..., Baudouin, imprimeur|année=1805|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=oSdOMH4eIosC&pg=PA15&dq=position+testicule+loutre|consulté le=2018-03-28}}</ref>.

== Histoire évolutive ==
{{article détaillé|migration du testicule}}
{{article détaillé|migration du testicule}}
Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer l'origine évolutive de la [[Migration du testicule|descente et l'externalisation des testicules]] chez la majorité des mammifères. L'hypothèse du refroidissement (la température des testicules qui permet une spermatogenèse optimale est de 2 à 4 °C inférieure à la température du corps)<ref>Carl R. Moore, The biology of the mammalian testis and scrotum, The Quarterly Review of Biology, 1(1), 1926, p.4–50</ref> a été [[Réfutation|réfutée]] par [[Adolf Portmann]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Adolf Portmann|titre=Animal forms and patterns|éditeur=Schocken Books|année=1952|passage=181}}.</ref>{{,}}<ref>Setchell BP (1998) The Parkes Lecture. Heat and the testis. J Reprod Fertil 114: 179-94</ref>. L’hypothèse de l’étalage de Portmann (signal sexuel du mâle indiquant clairement son « pôle reproducteur ») est également réfutée<ref name="Frey">Frey R 1991 Zur Ursache des Hodenabstiegs (Descensus testiculorum) bei Säugetieren; Z. Zool. Sys. Evolut-Forsch. 29, p.40–65</ref> mais elle peut expliquer, comme celle du refroidissement, pourquoi ce [[trait biologique]] s'est maintenu au cours de l'évolution dans certaines lignées<ref>Werdelin L and Nilsonne A 1999 The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view; J. Theor. Biol. 196, p.61–72</ref>. L'hypothèse de Portmann a été réinterprétée par Short qui considère que la descente testiculaire est un processus évolutif qui permet de maintenir le taux de mutation dans la lignée germinale mâle à un niveau acceptable<ref>Short R V 1997 The testis: the witness of the mating system, the site of mutation and the engine of desire; Acta. Paediatr. Suppl. 422, p. 3–7</ref>, et par Bedford qui suppose qu'elle refroidit non pas les testicules mais les [[épididyme]]s<ref>Bedford J M 1978 Anatomical evidence for the epididymis as the prime mover in the evolution of the scrotum; Am. J. Anat. 152, p. 483–507</ref>. Scott Freeman émet également une hypothèse {{Référence souhaitée|fragile}}, celle de l'entraînement selon laquelle la mauvaise circulation sanguine dans le [[scrotum]] maintiendrait les testicules dans un environnement insuffisamment oxygéné, ce qui endurcirait les spermatozoïdes<ref>Freeman S 1990 The evolution of the scrotum: a new hypothesis; J. Theor. Biol. 145, p.429–445</ref>. Cette descente pourrait s'expliquer par la [[théorie du handicap]] : les testicules placés dans une position aussi vulnérable à l’extérieur du corps (traumatismes, attaques de prédateurs) attireraient les femelles qui sélectionnent les mâles exprimant une plus grande vigueur et aptitude à survivre malgré ce handicap<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Liam Drew|titre=I, Mammal|sous-titre=The Story of What Makes Us Mammals|éditeur=[[Bloomsbury Publishing]]|année=2017|passage=17|isbn=}}</ref>. L'hypothèse du galop de Frey (1991)<ref name="Frey"/> et de Chance (1996)<ref>A. Chance, Reasons for externalization of the testes of mammals, in «Journal of Zoology, London», 1996, 239, p. 691-695</ref> est basée sur le fait que des pressions intra-abdominales sont néfastes pour la spermatogenèse chez les mammifères qui ont un mode de locomotion terrestre rapide. Les mammifères aux testicules intra-abdomniaux internes ([[Afrotheria|Afrothériens]], [[Mammifère marin|mammifères marins]]) ont une locomotion qui ne génère pas ces pressions. Enfin, la descente testiculaire serait un exemple de [[Trade-off|compromis évolutif]] entre la vulnérabilité du scrotum et les avantages de leur externalisation. Basée sur l'observation que les testicules externes ont tendance à être plus grands par rapport à la taille du corps, en comparaison avec les testicules internes, l'hypothèse la plus récente relative à la grande diversité des positions testiculaires chez les mammifères postule qu'elle résulterait d'un compromis évolutif entre la production de sperme et le stockage de sperme<ref>Bedford J M 2004 Enigmas of mammalian gamete form and function; Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 79, p.429–460</ref>{{,}}<ref>Kleisner K, Ivell R, Flegr J. The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum. J Biosci. 2010, 35(1), p.27-37.</ref>.
Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer l'origine évolutive de la [[Migration du testicule|descente et l'externalisation des testicules]] chez la majorité des mammifères. L'hypothèse du refroidissement (la température des testicules qui permet une spermatogenèse optimale est de 2 à 4 °C inférieure à la température du corps)<ref>Carl R. Moore, The biology of the mammalian testis and scrotum, The Quarterly Review of Biology, 1(1), 1926, p.4–50</ref> a été [[Réfutation|réfutée]] par [[Adolf Portmann]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Adolf Portmann|titre=Animal forms and patterns|éditeur=Schocken Books|année=1952|passage=181}}.</ref>{{,}}<ref>Setchell BP (1998) The Parkes Lecture. Heat and the testis. J Reprod Fertil 114: 179-94</ref>. L’hypothèse de l’étalage de Portmann (signal sexuel du mâle indiquant clairement son « pôle reproducteur ») est également réfutée<ref name="Frey">Frey R 1991 Zur Ursache des Hodenabstiegs (Descensus testiculorum) bei Säugetieren; Z. Zool. Sys. Evolut-Forsch. 29, p.40–65</ref> mais elle peut expliquer, comme celle du refroidissement, pourquoi ce [[trait biologique]] s'est maintenu au cours de l'évolution dans certaines lignées<ref>Werdelin L and Nilsonne A 1999 The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view; J. Theor. Biol. 196, p.61–72</ref>. L'hypothèse de Portmann a été réinterprétée par Short qui considère que la descente testiculaire est un processus évolutif qui permet de maintenir le taux de mutation dans la lignée germinale mâle à un niveau acceptable<ref>Short R V 1997 The testis: the witness of the mating system, the site of mutation and the engine of desire; Acta. Paediatr. Suppl. 422, p. 3–7</ref>, et par Bedford qui suppose qu'elle refroidit non pas les testicules mais les [[épididyme]]s<ref>Bedford J M 1978 Anatomical evidence for the epididymis as the prime mover in the evolution of the scrotum; Am. J. Anat. 152, p. 483–507</ref>. Scott Freeman émet également une hypothèse {{Référence souhaitée|fragile}}, celle de l'entraînement selon laquelle la mauvaise circulation sanguine dans le [[scrotum]] maintiendrait les testicules dans un environnement insuffisamment oxygéné, ce qui endurcirait les spermatozoïdes<ref>Freeman S 1990 The evolution of the scrotum: a new hypothesis; J. Theor. Biol. 145, p.429–445</ref>. Cette descente pourrait s'expliquer par la [[théorie du handicap]] : les testicules placés dans une position aussi vulnérable à l’extérieur du corps (traumatismes, attaques de prédateurs) attireraient les femelles qui sélectionnent les mâles exprimant une plus grande vigueur et aptitude à survivre malgré ce handicap<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Liam Drew|titre=I, Mammal|sous-titre=The Story of What Makes Us Mammals|éditeur=[[Bloomsbury Publishing]]|année=2017|passage=17|isbn=}}</ref>. L'hypothèse du galop de Frey (1991)<ref name="Frey"/> et de Chance (1996)<ref>A. Chance, Reasons for externalization of the testes of mammals, in «Journal of Zoology, London», 1996, 239, p. 691-695</ref> est basée sur le fait que des pressions intra-abdominales sont néfastes pour la spermatogenèse chez les mammifères qui ont un mode de locomotion terrestre rapide. Les mammifères aux testicules intra-abdomniaux internes ([[Afrotheria|Afrothériens]], [[Mammifère marin|mammifères marins]]) ont une locomotion qui ne génère pas ces pressions. Enfin, la descente testiculaire serait un exemple de [[Trade-off|compromis évolutif]] entre la vulnérabilité du scrotum et les avantages de leur externalisation. Basée sur l'observation que les testicules externes ont tendance à être plus grands par rapport à la taille du corps, en comparaison avec les testicules internes, l'hypothèse la plus récente relative à la grande diversité des positions testiculaires chez les mammifères postule qu'elle résulterait d'un compromis évolutif entre la production de sperme et le stockage de sperme<ref>Bedford J M 2004 Enigmas of mammalian gamete form and function; Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 79, p.429–460</ref>{{,}}<ref>Kleisner K, Ivell R, Flegr J. The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum. J Biosci. 2010, 35(1), p.27-37.</ref>.
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=== Embryogenèse chez les mammifères ===
=== Embryogenèse chez les mammifères ===
Les testicules se forment de manière précoce :
Les testicules se forment de manière précoce :
* c'est les couilles, deux boules à cotés du pénis
* les [[cellules de Sertoli]] sont les premières cellules à se différencier : elles englobent les cellules germinales, alors appelées [[gonocyte]]s, pour former les [[cordons séminifères]] dès 12 ''jours de postconception'' (jpc) chez la souris, 13,5 jpc chez le rat et 42-45 jours chez l’homme.
* Peu après, les [[cellules de Leydig]] du [[fœtus]] se différencient. Elles sécrètent deux [[hormone]]s nécessaires à la masculinisation du fœtus : la [[testostérone]] et l'[[insulin like hormone]] 3 (Insl 3) <ref>Habert R, Lejeune H, Saez JM. Origin, differentiation and regulation of fetal and adult Leydig cells. Mol Cell Endocrinol 2001 ; 179 : 47-74.</ref>.

La future qualité et quantité de spermatozoïdes produits de la puberté à la fin de vie dépendra en grande partie de la gamétogenèse fœtale et de la capacité des gonocytes à se transformer en spermatogonies souches ; la suppression expérimentale d'une partie de ces cellules chez l'embryon conduit à une diminution de la production spermatique chez l'adulte <ref>Orth JM, Gunsalus GL, Lamperti AA. Evidence from Sertoli cell-depleted rats indicates that spermatid number in adults depends on numbers of Sertoli cells produced during perinatal development. Endocrinology 1988 ; 122 : 787-94.</ref>.

=== Maturation sexuelle ===
Les cellules de Sertoli se multiplient activement jusqu’à la [[puberté]]. Elles ne seront ensuite jamais renouvelées.

== Physiologie ==
[[Fichier:Male anatomy-fr.svg|vignette|upright=1.7|Anatomie génitale interne de l'homme]]

Comme les [[ovaire (anatomie)|ovaires]] auxquels ils sont homologues, les testicules font partie de l'[[appareil reproducteur]] (en tant que [[gonade]]s) et du [[système endocrinien]] (en tant que [[glande endocrine|glandes endocrines]]). Leurs fonctions, respectivement, sont :
* la production des [[spermatozoïde]]s (spermatogenèse) ;
* la production des [[hormone sexuelle|hormones sexuelles]] mâles, surtout la [[testostérone]].

Les spermatozoïdes sont produits entre la [[puberté]] et la vieillesse à partir de cellules souches germinales (spermatogonie) qui subissent la [[méiose]]. Lors de la [[stimulation sexuelle]], les spermatozoïdes sont expulsés des testicules et prennent part à la constitution du [[sperme]], évacué par le [[pénis]] lors de l'[[éjaculation]].

Les hormones stéroïdes sont la testostérone principalement et les autres [[androgène]]s. Il existe des hormones peptidiques comme {{lang|en|Insulin-like 3}}.

Les deux fonctions du testicule, la spermatogenèse et la production de testostérone, sont régulées par des [[gonadostimuline]]s : l'[[hormone lutéinisante]] (LH) et l'[[hormone folliculo-stimulante]] (FSH). Ces hormones sont produites, sur ordre de l'[[hypothalamus]] par l'[[hypophyse]] située à la base du [[cerveau]].

Les [[Scrotum|bourses]] se rétractent et s'étendent afin de réguler leur température. Les spermatozoïdes doivent être produits à une température légèrement inférieure à celle du corps, environ {{tmp|33|°C}}<ref name="urofrance">{{article|nom=Mieusset|prénom=R|nom2=Bujan|prénom2=L|nom3=Mansat|prénom3=A|nom4=Pontonnier|prénom4=F|date=1992|titre=Hyperthermie scrotale et infécondité masculine|url=http://www.urofrance.org/fileadmin/documents/data/PU/1992/PU-1992-00020031/TEXF-PU-1992-00020031.PDF|journal=Progrès en Urologie|langue=fr|numéro=2|pages=31-36}}</ref> ; c'est ce qui explique que les testicules sont suspendus en dehors du corps<ref name="urofrance" />.

Des [[protéine]]s [[tensioactif|tensioactives]] identiques à celles du mucus pulmonaire (protéines A, B, C et D) sont produites et/ou retrouvées dans le testicule humain sain (comme dans quelques autres tissus et fluides tels que tissus de l'appareil nasolacrymal, des voies respiratoires et du tube digestif).
<br>Ces protéines tensioactives sont observées [[immunohistochimie|immunohistochimiquement]] combinées à la [[vimentine]] dans des [[cellules de Sertoli]] et les [[cellules de Leydig]]. Elles joueraient dans le testicule un processus à la fois [[immunologique]] et [[rhéologique]]. Une étude a recherché 4 variantes de la [[protéine D]] (SP-A, SP-B, SP-C, SP-D) ; la présence de SP-B et SP-C dans les [[Cellule de Sertoli|cellules de Sertoli]] est corrélée à leur fonction de sécrétion liquide ; elle facilite probablement le transport des spermatozoïdes. On les retrouve dans la [[tumeur]] des cellules germinales, dite [[séminome]], mais en moindre quantité. Elles sont aussi présentes dans le [[liquide séminal]], mais pas dans les [[spermatozoïde]]s eux-mêmes ; notamment dans le séminome, tous les SP sont moins exprimés que dans la cellule germinale normale (ce qui pourrait inhiber les processus immunomodulateurs et de rhéologie dans la tumeur)<ref>Beileke, S., Claassen, H., Wagner, W., Matthies, C., Ruf, C., Hartmann, A., ... & Bräuer, L. (2015) [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4658200/ Expression and localization of lung surfactant proteins in human testis]. PLoS One, 10(11).</ref>

Les testicules sont extrêmement sensibles au contact ; leur stimulation légère peut produire un [[plaisir sexuel]] intense, mais tout choc ou blessure tend à être extrêmement douloureux ([[nociception|sensibilité nociceptive]] élevée).

== Testicule et système immunitaire ==
Les testicules ont un statut immunitaire particulier, probablement parce qu'ils sont le lieu de production et de stockage des spermatozoïdes qui sont des cellules particulières, libres et dotées d'un seul jeu de chromosome. Ces [[Gamète mâle|gamètes mâles]] ne sont produits à partir de l’[[adolescence]], longtemps après la mise en place du « [[répertoire du soi]] » par le [[système immunitaire]] et pourraient être alors considérés comme des corps étrangers par l’organisme. Ils bénéficient de la production de protéines testiculaire spéciales qui inhibent le système immunitaire normal dans cet organe<ref name=CovidMST_RTBF2021/>.

L'étude de l'immunogénicité du spermatozoïde et de l'immunité testiculaire humaine est encore incomplète, car rendue délicate par le fait qu'elle nécessite idéalement des testicules vivants (les rares dons ne provenant que d'opérations de [[réassignation sexuelle]], et uniquement du sexe masculin vers le sexe féminin)<ref name=CovidMST_RTBF2021/>. Son histoire commence il y a plus d'un siècle à l'Institut Pasteur où l'on a peu à peu découvert la possibilité de réaction auto immune tuant les propres spermatozoides de certains patients (pour cette raison stériles)<ref name=anticorps2003/>. On a montré que des anticorps anti-spermatozoïdes (ASA) peuvent aussi nuire au spermatozoïde lors de sa migration dans la glaire et lors de la fécondation. Ces anticorps peuvent cibler divers antigènes et affecter la fertilité, la mobilité des spermatozoiïdes et la fusion des gamètes<ref name=anticorps2003/>. Leur présence et leurs caractéristiques sont à prendre en compte lors d'une [[assistance médicale à la procréation]]<ref name=anticorps2003/> ;

Il existe donc une protection immunitaire intra testiculaires pécifique des spermatozoïdes (immunotolérance du testicule) impliquant notamment<ref name=anticorps2003>{{Article |prénom1=Martine |nom1=Albert |titre=Signification et traitement des anticorps anti-spermatozoïdes dans la glaire, le sang et le liquide séminal |périodique=Andrologie |volume=13 |numéro=1 |date=2003-03 |issn=1166-2654 |issn2=1760-5377 |doi=10.1007/bf03034411 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1007/bf03034411 |consulté le=2021-09-11 |pages=62–62}}</ref> :
* la barrière hémato-testiculaire,
* la production de protéines immunosuppressives par les cellules de Sertoli
* le [[système fas]]

Enjeux : la tolérance immunitaire du testicule peut parfois profiter à certaines cellules cancéreuses, et être utilisée par certains microbes (virus notamment, du SIDA en particulier) qui peuvent persister dans le testicule en dépit d'un traitement ailleurs efficace (trithérapie par exemple dans le cas du VIH). Récemment, la détection de virus [[SARS-CoV-2]] dans le [[sperme]] de quelques personnes infectées laisse penser que ce virus (responsable de la [[COVID-19]]) pourrait, au moins parfois, profiter de cet ''asile immunitaire''. Ceci pose la question d'une éventuelle transmission sexuelle<ref name=CovidMST_RTBF2021/>.

Des chercheurs tentent de rendre les cellules immunitaires actives dans les testicules, au moins provisoirement, le temps d’éradiquer de type d'intrus<ref name=CovidMST_RTBF2021>{{Lien web |langue=fr |titre=La Covid-19, sexuellement transmissible ou pas ? |date=2021-01-08 |lire en ligne=https://www.rtbf.be/emission/matiere-grise/detail_la-covid-19-sexuellement-transmissible-ou-pas?id=10669031 |consulté le=2021-09-11}}.</ref>.

== Techniques d'exploration ==
* La palpation permet d'apprécier l'absence de nodule et la relative symétrie de leur taille.
* La [[transillumination]] avec une simple lampe de poche est un examen très simple permettant de s'assurer de l'absence de corps étrangers (débris métalliques par exemple) ou d'[[épanchement liquidien]] (sanguin le plus souvent).
* Si besoin, on peut procéder à une [[échographie]].
* Pour s'assurer de sa viabilité, faire pratiquer un [[spermogramme]].

Il faut absolument éviter de pratiquer tout examen [[radiologie|radiologique]] de cette zone, les [[rayons X]] nuisant gravement aux spermatozoïdes.

== Pathologies ==
[[Fichier:CryptorchidismForms.jpg|vignette|Les différentes formes de cryptorchidie]]
Les maladies les plus fréquentes des testicules sont :
* [[cryptorchidie]] ou absence de descente des testicules dans les [[Scrotum|bourses]] ;
* [[orchite]] (inflammation des testicules) banale fréquemment d'origine ourlienne ou X (virale le plus souvent) ;
* [[cancer du testicule]] ;
* [[hydrocèle]] (accumulation de fluide autour des testicules) ;
* [[éléphantiasis]] (atteinte parasitaire) ;
* [[épididymite]] (inflammation de l'épididyme) ;
* [[fonte purulente]] d'un testicule, à la suite d'une attaque infectieuse grave et tout à fait comparable ;
* Atrophie testiculaire (conséquence possible d'une [[infection à virus Zika]] chez la [[souris de laboratoire]]<ref>Ryuta Uraki & al. (2017), ''Zika virus causes testicular atrophy'' ; Science Advances 22 février 2017: Vol.3, n° 2, e1602899 DOI: 10.1126/sciadv.1602899 ([http://advances.sciencemag.org/content/3/2/e1602899.full résumé])</ref> ;
* [[torsion du testicule|torsion testiculaire]] ;
* [[microcalcifications intratesticulaires]]<ref>X. Durand, M. Lahutte, "Calcifications testiculaires", ''EM-consulte'', 08/03/11, consulté le 25/07/20</ref>.
Des pathologies connexes (du scrotum) sont :
* [[dermite]]s et [[dermatose]]s diverses ;
* [[varicocèle]] (dilatation des veines des bourses)
* [[microcalcifications extratesticulaires]].

Des pantalons trop isolants (comme les pantalons de ski produisant une température trop élevée) ou trop serrés (jeans), ainsi que l'exposition prolongée à une source de chaleur (batterie d'ordinateur portable par exemple) sont une cause fréquente de stérilité transitoire.

Le [[syndrome de dysgénésie testiculaire]] (TDS) semble de plus en plus fréquent et pourrait avoir pour origine une contamination du fœtus par des [[perturbateurs endocriniens]]<ref>Sharpe RM, Irvine DS. ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC344268/ How strong is the evidence of a link between environmental chemicals and adverse effects on human reproductive health?]'' Br Med J 2004 ; 328 : 447-51.</ref>{{,}}<ref name="Skakkebaek2001">Skakkebaek NE, Rajpert-De Meyts E, Main KM. Testicular dysgenesis syndrome: an increasingly common developmental disorder with environmental aspects. Hum Reprod 2001 ; 16 : 972-8.</ref>.

Si un testicule est enlevé chirurgicalement (''[[orchidectomie]]'') ou détruit par maladie ou accident, on peut se servir de prothèses testiculaires pour simuler l'apparence du testicule perdu. Les premières prothèses, après la [[Première Guerre mondiale]] étaient faites d'une simple balle de [[ping-pong]]. L'ablation des deux testicules s'appelle la [[castration]]. La stérilisation masculine par [[vasectomie]] n'implique pas l'ablation des testicules ; ils poursuivent leurs fonctions normales. La vasectomie est l'enlèvement d'une partie du canal déférent, de façon à empêcher les spermatozoïdes de sortir lors de l'éjaculation.

== Usage en gastronomie ==
{{...}}
[[Fichier:Testicoli.jpg|thumb|200px|right|Testicules de [[taureau]]x sur un marché en [[Italie]]]]
Les testicules des animaux s'appellent animelles ou [[rognon blanc]]. Les animelles font partie des aliments à cuisiner dans certains pays (Italie, Espagne où on les nomme {{lang|es|''criadillas''}}, Belgique, États-Unis (Rocky Mountain oysters)). On peut les servir avec des frites ou avec une sauce qui convient avec des tripes, chaudes ou froides. De nombreuses personnes pensent erronément que les ''choesels'' bruxellois sont préparés avec des animelles ; ce mets est en réalité composé de pancréas de bœuf.

Certains testicules d'animaux sont aussi consommés pour leurs prétendus effets [[aphrodisiaque]]s.

== Notes et références ==
<references />

== Voir aussi ==
{{Autres projets
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}}
== Articles connexes ==
* [[Sertolinome]]
* [[Contraception masculine thermique]]
* [[Cryptorchidie artificielle]]

=== Bibliographie ===
{{...}}

=== Liens externes ===
* {{Autorité}}
* {{Dictionnaires}}
* {{Bases}}
* [http://www.chuv.ch/ipa/doc/iup_etu_testicul_Guillou6p.pdf Cours de médecine pour étudiants {{4e|année}}], par le {{Dr}} Louis Guillou, de l'Institut universitaire de pathologie, Lausanne, CH


{{Palette|Système reproducteur|Anatomie}}
{{Palette|Système reproducteur|Anatomie}}

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Article détaillé : migration du testicule.

Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer l'origine évolutive de la descente et l'externalisation des testicules chez la majorité des mammifères. L'hypothèse du refroidissement (la température des testicules qui permet une spermatogenèse optimale est de 2 à 4 °C inférieure à la température du corps)[1] a été réfutée par Adolf Portmann[2],[3]. L’hypothèse de l’étalage de Portmann (signal sexuel du mâle indiquant clairement son « pôle reproducteur ») est également réfutée[4] mais elle peut expliquer, comme celle du refroidissement, pourquoi ce trait biologique s'est maintenu au cours de l'évolution dans certaines lignées[5]. L'hypothèse de Portmann a été réinterprétée par Short qui considère que la descente testiculaire est un processus évolutif qui permet de maintenir le taux de mutation dans la lignée germinale mâle à un niveau acceptable[6], et par Bedford qui suppose qu'elle refroidit non pas les testicules mais les épididymes[7]. Scott Freeman émet également une hypothèse fragile[réf. souhaitée], celle de l'entraînement selon laquelle la mauvaise circulation sanguine dans le scrotum maintiendrait les testicules dans un environnement insuffisamment oxygéné, ce qui endurcirait les spermatozoïdes[8]. Cette descente pourrait s'expliquer par la théorie du handicap : les testicules placés dans une position aussi vulnérable à l’extérieur du corps (traumatismes, attaques de prédateurs) attireraient les femelles qui sélectionnent les mâles exprimant une plus grande vigueur et aptitude à survivre malgré ce handicap[9]. L'hypothèse du galop de Frey (1991)[4] et de Chance (1996)[10] est basée sur le fait que des pressions intra-abdominales sont néfastes pour la spermatogenèse chez les mammifères qui ont un mode de locomotion terrestre rapide. Les mammifères aux testicules intra-abdomniaux internes (Afrothériens, mammifères marins) ont une locomotion qui ne génère pas ces pressions. Enfin, la descente testiculaire serait un exemple de compromis évolutif entre la vulnérabilité du scrotum et les avantages de leur externalisation. Basée sur l'observation que les testicules externes ont tendance à être plus grands par rapport à la taille du corps, en comparaison avec les testicules internes, l'hypothèse la plus récente relative à la grande diversité des positions testiculaires chez les mammifères postule qu'elle résulterait d'un compromis évolutif entre la production de sperme et le stockage de sperme[11],[12].

Développement

Embryogenèse chez les mammifères

Les testicules se forment de manière précoce :

  • c'est les couilles, deux boules à cotés du pénis
v · m
Féminin
Masculin
v · m
Système cardiovasculaire
Système lymphatique
Système digestif
Système endocrinien
Système respiratoire
Système musculo-squelettique
Système nerveux
Système génito-urinaire
Système urinaire
Système reproducteur
Branches de l'anatomie
Grandes revues scientifiques
Articles liés
Liste des appareils anatomiques et systèmes humains
  1. ↑ Carl R. Moore, The biology of the mammalian testis and scrotum, The Quarterly Review of Biology, 1(1), 1926, p.4–50
  2. ↑ (en) Adolf Portmann, Animal forms and patterns, Schocken Books, , p. 181.
  3. ↑ Setchell BP (1998) The Parkes Lecture. Heat and the testis. J Reprod Fertil 114: 179-94
  4. ↑ a et b Frey R 1991 Zur Ursache des Hodenabstiegs (Descensus testiculorum) bei Säugetieren; Z. Zool. Sys. Evolut-Forsch. 29, p.40–65
  5. ↑ Werdelin L and Nilsonne A 1999 The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view; J. Theor. Biol. 196, p.61–72
  6. ↑ Short R V 1997 The testis: the witness of the mating system, the site of mutation and the engine of desire; Acta. Paediatr. Suppl. 422, p. 3–7
  7. ↑ Bedford J M 1978 Anatomical evidence for the epididymis as the prime mover in the evolution of the scrotum; Am. J. Anat. 152, p. 483–507
  8. ↑ Freeman S 1990 The evolution of the scrotum: a new hypothesis; J. Theor. Biol. 145, p.429–445
  9. ↑ (en) Liam Drew, I, Mammal : The Story of What Makes Us Mammals, Bloomsbury Publishing, , p. 17
  10. ↑ A. Chance, Reasons for externalization of the testes of mammals, in «Journal of Zoology, London», 1996, 239, p. 691-695
  11. ↑ Bedford J M 2004 Enigmas of mammalian gamete form and function; Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 79, p.429–460
  12. ↑ Kleisner K, Ivell R, Flegr J. The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum. J Biosci. 2010, 35(1), p.27-37.
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