Neurone

Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle de base du système nerveux.

Les neurones assurent la transmission d'un signal bioélectrique appelé influx nerveux. Ils ont deux propriétés physiologiques : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la conductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.

Statistiques

Le nombre total de neurones du cerveau humain est estimé de 86 à 100 milliards (10¹¹).

Les neurones seraient approximativement aussi nombreux que les cellules gliales, seconds composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

Le cerveau n'est pas le seul organe à avoir une forte concentration de neurones : l'intestin par exemple en compte selon les estimations, environ 500 millions.

Structure

Vue d'artiste : un neurone observé au microscope électronique à balayage.

Schéma d'un neurone.

Neurone d'hippocampe exprimant une protéine fluorescente (GFP) permettant d'observer les dendrites avec des épines dendritiques

Le neurone est composé d'un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui conduit le potentiel d'action de manière centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyenne 7 000 par neurone et qui conduisent les potentiels d'action de manière centripète. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.

Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120 μm. Il contient le noyau, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

L'axone (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15 μm, sa longueur varie d'un millimètre à plus d'un mètre. Le cône d'émergence, région extrêmement riche en microtubules, constitue l'origine de l'axone. Il est également appelé zone gâchette car il participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit un trajet plus ou moins long (quelquefois plusieurs mètres) avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique où s'accumulent des vésicules synaptiques contenant un neurotransmetteur. Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant des synapses en passant. La membrane plasmique de l'axone, ou axolemme (en), borde l'axoplasme en continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il est constitué de neurofilaments et de microtubules qui sont parcourus par des vésicules (celles-ci sont produites par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'une gaine de myéline, formée par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans le système nerveux central. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline. Le recouvrement des axones par la myéline est en fait discontinu, séparé par les nœuds de Ranvier, lesquels sont isolés par des astrocytes. Ce recouvrement permet une plus grande vitesse de passage de l'information nerveuse.

Les dendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'épines dendritiques (élément post-synaptique). Le dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire : c'est un prolongement afférent. Des vésicules peuvent également y circuler le long des faisceaux de microtubules.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

Génétique neuronale

Les neurones d'un même individu se différencient en partie en modifiant leur patrimoine génétique. Les mécanismes dominant sont cependant soit l'expression différentielle des gènes par régulation transcriptionnelle et traductionnelle, soit des modifications post-traductionnelles (phosphorylations des protéines...).

La mise en évidence de modifications du patrimoine génétique a été mise en évidence par l'étude d'une centaine de génomes neuronaux isolés chez 3 personnes à titre posthume. L'ADN de certains neurones évoque une mosaïque comportant effectivement des chromosomes surnuméraires, ou des chromosomes manquants ou encore des fragments d'ADN qui peuvent se répliquer eux-mêmes tout au long du génome (41 % des 100 génomes neuronaux étudiés comportaient au moins un élément qui n'a pas été transmis par les parents). Les neurones dérivés de cellules totipotentes de la peau de ces trois personnes ont présenté un taux de variabilité comparable. La diversité génétique neuronale est une composante nouvelle et individuelle de la diversité génétique et donc de la biodiversité, qui pourrait jouer un rôle important en matière d'adaptation au fur et à mesure du vieillissement, et qui pourrait être en cause dans certaines maladies. Ceci confirme aussi que l'évolution génétique existe hors de la reproduction sexuée chez l'individu même, et peut contribuer au fait que l'intelligence évolue au cours de la vie et ne dépend pas que des gènes légués par les parents ou du contexte culturel. L'étude des mécanismes causant et sélectionnant ces "mutations" du « neurogénome », ainsi que celle des transcriptomes et celle des variations éventuellement liés à l'âge (du fœtus à la mort), aux maladies, aux facteurs environnementaux et au génotype de l'individu devraient permettre dans un futur proche de mieux comprendre le cerveau et la psychomotricité.

L'influx nerveux

Au repos, il existe une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60 mV à -90 mV, c'est le potentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. Cette différence de potentiel résulte d'une différence de concentration en ions entre l'intérieur et l'extérieur du neurone secondaire à une perméabilité sélective de la membrane plasmique et d'autre part à des courants ioniques actifs transmembranaires (par exemple, la pompe sodium-potassium ATP-asique). Il existe également des courants de fuite concernant les ions potassium vers le milieu extracellulaire^[pas clair] par des canaux ioniques spécifiques transitoirement ouverts (à cause des fluctuations électro-chimiques locales).

L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ions sodium (Na⁺) pénètrent dans la cellule en passant à travers des canaux ioniques sélectivement perméables au sodium. Le potentiel de membrane prend alors une valeur positive (environ +35 mV) proche du potentiel électro-chimique d'équilibre du sodium (ENA). Ce phénomène porte le nom de dépolarisation. Puis, très rapidement des ions potassium (K⁺) sortent de la cellule en passant à travers d'autres canaux ioniques, perméables au potassium. Le potentiel de membrane décroît pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolarisation. Puis il y a une phase de retour à la normale grâce à l'action d'une pompe ionique ATP-asique sodium-potassium dépendante. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire) .

Remarques :

1. Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est en période réfractaire absolue. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appelée période réfractaire relative.
2. À la suite de l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du « tout ou rien ».

Les synapses

Schéma complet d’un neurone.

Le relais qui assure la transmission de l'influx nerveux est la synapse. Il y en a de 1 à plus de 100 000 par neurone (moyenne 10 000).

Il existe deux sortes de synapse :

• Les synapses électriques (jonction GAP, également appelées jonction communicante), qui sont surtout retrouvées chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs, rarement chez les mammifères.
• Les synapses chimiques, très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.

• L'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
  • Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l'acétylcholine, l'acide glutamique, et la substance P ;
  • Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;
  • Les petites vésicules à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine ;
  • Les grandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre.
• L'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, au microscope électronique, de repérer aisément le sens de propagation de l'information).
• La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau du cône d'émergence, le potentiel est suffisant (loi du tout ou rien), des potentiels d'action sont générés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant les neurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer les pompes qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine-triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par les mitochondries.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses :

• Axodendritique, les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à une dendrite,
• Axosomatique où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire
• Axoaxonique, où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle)
• Dendrodendritique où l'influx passe d'une dendrite à une autre dendrite
• Dendrosomatique, où l'influx passe d'une dendrite à un corps cellulaire
• Somatosomatique où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Neurogenèse et neurolyse

Chez l'homme, avant les quatre premiers mois, l'organisme produit 8,6 neurones par seconde pour atteindre un nombre total de 100 milliards. Cependant, c'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable; il se formerait environ 500 000 neurones par minute.

Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans la maladie de Parkinson ou la maladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives : le neurone est en effet une cellule non divisible, ce qui empêche le remplacement des neurones perdus. Néanmoins, le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est réfuté depuis les années 1970. De nouveaux neurones continuent à être produits tout au long de la vie adulte dans deux zones très restreintes du cerveau des mammifères, l'hippocampe et le bulbe olfactif.

La neurolyse est la destruction d'une cellule nerveuse, notamment par apoptose ou par des leucocytes ou des cellules gliales qui l'ont envahie et l'ont phagocytée. Elle désigne également l'opération chirurgicale consistant à libérer un nerf lorsque celui-ci est comprimé par une adhérence pathologique

Historique

Le terme de « neurone » fut introduit dans le vocabulaire médical en 1881 par l'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer.

Utilisation

Marquage neuronal

Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre la protéine tau, qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

Transformation de cellules souches en neurones

En 2008, la transformation de cellules souches en neurones du cortex et leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’Université libre de Bruxelles, constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme les épilepsies, les accidents vasculaires cérébraux, la maladie d’Alzheimer ou la schizophrénie.

Neurone formel

Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés en réseaux de neurones. Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle.

Voir aussi

Bibliographie

• Qu'est-ce qu'un neurone ?, B. Calvino, Le Pommier, 2006, (ISBN 978-2-7465-0280-2)

Articles connexes

• Adrénergique
• Cellule amacrine
• Cellule gliale
• Cerveau
• Classement thématique des neurosciences
• Développement du neurone
• Interneurone
• Moelle épinière
• Neurogenèse
• Neurotransmetteur
• Plasticité synaptique
• Réflexe d'extension
• Réflexe de flexion
• Synapse
• Théorie du neurone
• Théorie des neurones miroirs

Liens externes

• (en) Article « Neuron » sur Scholarpedia.