Cuticule (arthropodes)
La cuticule est la partie la plus externe du système tégumentaire des arthropodes ; elle recouvre toute la surface du corps ainsi que celle du système digestif et des trachées. Elle sert de squelette externe (exosquelette) sur lequel les muscles s’attachent ; c'est également la première barrière de défense de l'organisme. Elle repose sur l'épiderme, qui la sécrète en grande partie lors de chaque mue. C’est une structure complexe constituée de plusieurs couches de compositions et fonctions différentes.[1][2][3][4]
Structure et composition
Le tégument est la structure qui sépare le milieu intérieur des arthropodes du milieu extérieur. Il est composé, de l’intérieur vers l’extérieur, d’une lame basale, de l’épiderme (une couche de cellules épithéliales) et de la cuticule. La cuticule est très variable selon les espèces (elle participe à créer des structures ou des couleurs spécifiques) mais aussi sur le même individu où elle doit être parfois solide, par exemple là où les muscles s’attachent, mais parfois souple, par exemple au niveau des articulations, ou fine au niveau d’organes sensoriels. La cuticule est généralement composée de trois couches : la procuticule, l’épicuticle et l’enveloppe de cuticuline. Elles ont des compositions différentes et peuvent être absentes, présentent ou plus ou moins épaisses selon les besoins.
- Procuticule : adjacente à l’épiderme, elle est entièrement formée de protéines et d’un polysaccharide azoté, la chitine. Elle est d’une épaisseur très variable, elle peut former la grande majorité de l’épaisseur de la cuticule ou être entièrement absente. Elle peut être constituée d’une à trois couches distinctes, qui se différencient surtout par leur niveau de sclérification, qui est le processus permettant de lier des protéines entre elles et créer ainsi des réseaux rigides de protéines. Le niveau de sclérification défini la dureté de la cuticule. L’exocuticule, adjacente à l’épicuticule, est la plus sclérifiée et donc la plus rigide. Elle est présente là où la cuticule doit être solide, comme les points de fixation des muscles squelettiques, mais sera très fine ou absente là où la cuticule doit être plus souple. Adjacente à l’épiderme se trouve l’endocuticule, très peu sclérifiée et donc très souple. Elle est présente et épaisse dans les cuticules souples, comme chez les larves d’insectes, et absente dans les cuticules dure. Entre les deux, peut se trouver une couche intermédiaire qui souvent sera graduellement moins sclérifiée et généralement désignée par le nom mésocuticule.
- Épicuticule : généralement comprise entre 1 et 4µm, elle est en partie sécrétée par l’épiderme mais aussi par des cellules spécialisées appelées glandes dermales. Elle ne contient pas de chitine mais est composée de lipides et de protéines réticulées et sclérifiées. La sclérification rend l’épicuticule rigide et imperméable ce qui permet notamment de protéger l’organisme contre la perte d’eau. L’épicuticule contient également du cément et de la cire qui sont transportés à la surface à travers l’enveloppe. La cire et le cément peuvent former des couches homogènes superposées ou, chez certains insectes, le cément forme une couche discontinue faisant place à des « gouttes » de cire. La nature du cément est variable en fonction des espèces mais il est généralement comparé à de la gomme-laque. La cire est aussi variable selon les espèces et même parfois dans une même espèce ; elle est généralement faite d’acides gras à longue chaines et d’esters carboxyliques.
- Enveloppe : bien que pendant longtemps considérée comme faisant parti de l’épicuticule elle est aujourd’hui souvent décrite comme une couche à part de la cuticule. Elle est la seule couche universellement présente dans toutes les cuticules, quel que soit l’espèce, la rigidité ou l’emplacement de la cuticule. Épaisse de 10 à 30 nm, sa composition est mal connue, on sait toutefois qu’elle ne contient pas de chitine et est probablement constituée de protéines réticulées. C’est une barrière non élastique et résistante aux abrasions ; elle constitue donc une des barrières physiques protégeant l’organisme des agressions du milieu extérieur, notamment contre les infections, toutefois elle est sélectivement perméable et permet notamment le passage de la cire de l’épicuticule vers la surface.
Il existe des canaux permettant le transport au moins de lipides et peut-être de cément et autre de l’épiderme vers la surface de la cuticule. La première catégorie de canaux fait entre 0.1 et 0.15µm de diamètre et part de l’épiderme et s’arrête à l’interface entre procuticule et épicuticule. La deuxième catégorie fait entre 0.006 et 0.013µm de diamètre et traverse l’épicuticule, probablement jusqu’à la surface. La manière dont se forme ces canaux reste inconnue.
Synthèse
différence entre ptérygotes et aptérygotes
se passe durant la mue. avant, durant, après l'exuviation et parfois durant la période entre deux mues.
Fonction
protection contre le milieu extérieur, squelette, perméabilité, couleur, communication (kairomones)
Références
- CRC Press., Insect physiology and biochemistry, CRC Press Taylor & Francis, (ISBN 9781482247589, OCLC 934696014, lire en ligne)
- Gillot, Cedric., Entomology, Springer, (ISBN 140203184X, OCLC 879921158, lire en ligne)
- (en) A. Glenn Richards, The Integument of Arthropods : The chemical components and their properties, the anatomy and development, and the permeability, University of Minnesota Press, , 411 p.
- Blomquist, Gary J. et Bagnères, Anne-Geneviève, Insect hydrocarbons : biology, biochemistry, and chemical ecology, Cambridge University Press, (ISBN 9780521898140, OCLC 758134686, lire en ligne)