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Les Olfactores forment un clade comportant les tuniciers et les crâniés (vertébrés et myxines). Il rend obsolète la notion de myomérozoaire (céphalochordés et crâniés). Ses membres partagent ensemble le sens de l'olfaction, ou odorat. Ce clade admet pour groupe frère celui des céphalochordés. Ce clade a été créé par Jefferies d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (cornutes et mitrates, très controversés cela dit) pouvant représenter des précurseurs de vertébrés et tuniciers. Sa théorie dite de calcichordé, disant que les chordés proviennent d’ancêtres qui formaient un squelette externe riche en calcium, faisait peu d’émules jusqu’à ce que des récentes et nombreuses analyses moléculaires confirment la proche parenté entre tuniciers et vertébrés.

Caractéristiques

Caractères généraux issus des Chordés

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

  • Présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien).
  • Tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens(polyphylétiques))[Note 2].
  • Fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes(paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes))[Note 2].
  • Endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus).
  • Queue post-anale.

Caractères propres

Les Olfactoriens possèdent des caractéristiques non dérivés des Chordés, que ne possèdent donc pas les autres Chordés (Céphalochordés):

  • Sens de l'olfaction.
  • Disparition partielle de la notocorde, excepté chez certains poissons (esturgeon et coelacanthe) et chez la myxine.

Évolution

Ce clade a connu une très importante diversification depuis son apparition au Cambrien (vers 500 millions d’années avant notre ère) : alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leur premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Systématique

Description des sous-embranchements

Les Olfactoriens sont constitués de trois sous-embranchements:

  • Les Urochordés ou Tuniciers, qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang[3], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Oikopleura dioica
Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.
  • Les Myxines, très proches des vertébrés, peuvent y être incluses. Leur différence est de ne pas posséder de colonne vertébrale, et d'avoir des photorécepteurs à la place des yeux. Cependant, certains scientifiques, comme Cavalier-Smith, placent les myxines modernes comme groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes[4] ou des Cyclostomes.

Phylogénie

En classification classique, les Olfactoriens sont traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

Ou en deux, selon NCBI:

Cavalier-Smith, quant à lui, divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements[4]:

Idée du rassemblement

L'idée du rassemblement des tuniciers et des vertébrés n'a, à première vue, pas l'air très logique. En effet, ils présentent des morphologie très différente. Certains scientifiques[Qui ?] ont même eu l'idée de rapprocher les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves, comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans, on voit très vite beaucoup de ressemblances, comme la queue post-anale, la forme des larves, ou encore la notocorde.

Têtard de grenouille (vertébré)
Larve d'ascidie (tunicier)

Voir aussi

Articles connexes

Références taxonomiques

  • (en) Référence NCBI : Chordata (taxons inclus) (consulté le )
  • Tree of Life Web Project ne reconnaît pas ce taxon et place les Céphalochordés comme groupe frère des vertébrés.

Notes et références

Notes

  1. a et b Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés
  2. a et b La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Echinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires

Références

<references>

  1. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Éditions Belin, Paris, 3e édition, 2006. ISBN 2-7011-4273-3
  2. B. Chanet, « Organisation & Diversité du Monde Animal : Numéro 1 », Cahiers d'Anatomie Comparée, NS°1(1), 2010, p.6-8.
  3. (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, no 285,‎ , p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
  4. a et b (en)Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.