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*[[Eumétazoaires]]
*''[[Malacosporea]]''
**[[Cnidaria|Cnidaires]]
*''[[Myxosporea]]''
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**'''Myxozoaires''' ?
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***[[Mésozoaires]] ?
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Les '''Myxozoa''' (du [[grec]] ''muxa'' 'limon, mucus' & ''zóon'' 'animal') sont des parasites longtemps considérés comme des « [[protozoaire]]s » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur [[phylogénie]] montrent qu'ils dérivent bien de [[métazoaire]]s.
Les '''Myxozoa''' sont des parasites très simples longtemps placés dans les [[protozoaire]]s.


== Description et position phylogénétique ==
== Description ==
Ce sont des [[Organisme vivant|organismes]] simples, constitués d'un faible nombre de [[Cellule (biologie)|cellules]].
Ce sont des [[Organisme vivant|organismes]] simples, constitués d'un petit nombre de [[Cellule (biologie)|cellules]], dont la position phylogénétique demeure incertaine : longtemps considérés comme un phylum des [[protozoaire]]s, les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance au [[Metazoa]], et vraisemblablement à celui des [[Eumétazoaire]]s. Actuellement, le débat porte sur leur relation aux [[Cnidaires]] : en leur sein (éventuellement proches de ''[[Polypodiozoa|Polypodium]]'') ou leur groupe-frère ou le groupe-frère des [[Bilatériens]] par opposition aux [[Cnidaires]]...

Plus de 1300 espèces ont été décrites<!--<ref>[http://bioone.dev.allenpress.com/perlserv/?request=get-document&doi=10.1368%2F1066-5234(2002)049%5B0175%3ACIHAPD%5D2.0.CO%3B2]</ref>--> dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un [[poisson]] et un [[annélide]] ou un [[bryozoa]]ire.

En général, la taille des [[spore]]s de ''Myxosporea'' est comprise entre 10 et 20 μm<ref>http://tolweb.org/Myxozoa/2460</ref> alors qu'elle atteint 2 mm pour les ''Malacosporea''.

L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules [[sporoblaste]]s et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.

== Position phylogénétique ==

Ce sont des [[Organisme vivant|organismes]] simples, constitués d'un faible nombre de [[Cellule (biologie)|cellules]], dont
La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un [[phylum]] des [[protozoaire]]s<ref>A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 pp 1–12.</ref>, les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux [[métazoaire]]s<ref>J. F. Smothers ''et al.'', 1994 ''Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans''. Science 265 (5179): 1719–1721.</ref>. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les [[Cnidaire]]s<ref>M. E. Siddall ''et al.'', 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.</ref> ou les [[Bilatérien]]s<ref name=Monteiro >[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/6/968 A. S. Monteiro, ''et al.'', 2002, Orphan worm finds a home: ''Buddenbrockia'' is a Myxozoan], Mol. Biol. Evol. vol. 19 n° 6 pp. 968</ref>{{,}}<ref>J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, ''Polypodium'', and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''.</ref>.

La découverte que ''[[Buddenbrockia plumatellae]]'', un parasite [[ver]]miforme pouvant atteindre 2 mm de long, était un myxozoaire<ref name=Monteiro/> pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que ''Buddenbrockia'' ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.

Des recherches approfondies ont montré que les [[gène]]s [[HOX]] (typique des bilatériens) ''Myx1'' à ''Myx3'' trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le [[bryozoa]]ire ''Cristatella mucedo'' et que le quatrième (''Myx4'') provenait du [[Grand brochet]] (''Esox lucius''). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par les ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du ''Buddenbrockia'' ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de [[cnidaire]]s, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les [[nematocyste]]s des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'[[évolution convergente]]<ref name=Jim>E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, ''Buddenbrockia'' is a cnidarian worm.</ref>.

Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser.
On a envisagé de les regrouper avec le genre ''[[Polypodiozoa|Polypodium]]'') dans le clade putatif ''[[Endocnidozoa]]'' des cnidaires parasites<ref>[[Jan Zrzavý|Zrzavý, Jan]] & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "''Endocnidozoa''" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''. Cladistics 19(2): 164–169.</ref>. Des études récentes situent ''Buddenbrockia'' comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de ''Scyphozoaires''<ref name=Jim/> et ''Polypodium'' comme groupe frère des ''Hydrozoaires''<ref>Nathaniel M. Evans ''et al.'', 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, ''Polypodium hydriforme'', within the phylum Cnidaria.</ref> mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.


== Caractères propres au groupe ==
== Caractères propres au groupe ==
* La [[spore]] présente deux ''cellules polaires'' pourvues d'un filament, ressemblant aux [[cnidocyte]]s des [[cnidaire]]s.
* La [[spore]] présente deux ''capsules polaires'' pourvues d'un filament, ressemblant aux [[cnidocyte]]s des [[cnidaire]]s.
* Le [[gène]] de l'[[ARNr 18S]] contient des caractéristiques dérivées propres.
* Les feuillets [[embryologie|embryonnaires]] sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.
* Les feuillets [[embryologie|embryonnaires]] sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.


== Ecologie ==
== Écologie ==
Toutes les espèces de '''Myxozoaires''' sont [[Parasite (biologie)|parasites]] d'[[annélide]]s ou de [[vertébré]]s [[poïkilotherme]]s. Ils sont cosmopolites.
Toutes les espèces de '''Myxozoaires''' sont [[Parasite (biologie)|parasites]] d'[[annélide]]s ou de [[vertébré]]s [[poïkilotherme]]s. Ils sont cosmopolites.
Les [[spore]]s sont ingérées par l'hôte. Les filaments polaires sont émis après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif.
L'infection intervient au moyen de [[spore]]s valvées, ingérées par l'hôte. Celles-ci contiennent une ou deux cellules [[sporoblaste]]s et au moins une capsule polaire qui émet des filaments polaires après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif et permettant l'ancrage de la spore sur l'hôte.

Après germination de la spore, le parasite progressant par des mouvements amiboïdes, traverse la [[paroi intestinale]] et migre jusqu'au tissu cible.
Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée ''amoebula'', qui traverse la [[paroi intestinale]] et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs ''[[trophozoïte|plasmodia]]'' multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.
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Certains '''myxozoaires''', parasites de Vertébrés, présentent un cycle de vie très complexe faisant intervenir l'infestation d'un [[protostomien]].

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Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un [[protostomien]].


== Classification ==
== Classification ==


*''[[Malacosporea]]''
*''[[Malacosporea]]'' Canning ''et al.'', 2000
**''[[Malacovalvulida]]''
**''[[Malacovalvulida]]''
****''[[Tetracapsulidae]]''
****''[[Tetracapsulidae]]''
*''[[Myxosporea]]''
*''[[Myxosporea]]'' Bütschli, 1881
**''[[Multivalvulida]]''
**''[[Multivalvulida]]''
****''[[Kudoidae]]''
****''[[Kudoidae]]''
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****''[[Sphaerosporidae]]''
****''[[Sphaerosporidae]]''


Les Actinosporea sont un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de Myxosporea est problématique.
Les groupe aujourd'hui désuet des ''Actinosporea'' représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de ''Myxosporea'' est problématique<ref>M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum ''Myxozoa'' Grassé, 1970. ''Canadian Journal of Zoology'' 72(5):932-937.</ref>.

{{voir aussi|Myxozoa (classification phylogénétique)}}
{{voir aussi|Myxozoa (classification phylogénétique)}}


=== Quelques espèces parmi les 1600 connues ===
=== Quelques espèces parmi les 1600 connues ===
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* ''[[Myxobolus pfeifferi]]''
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* ''[[Triactinomyxon ignotum]]'' (parasite de [[Tubifex]])
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* ''[[Buddenbrockia plumatellae]]'' Schroeder, 1910


*Classe ''[[Malacosporea]]''
== Référence ==
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**''[[Buddenbrockia plumatellae]]'' Schroeder, 1910
**''[[Tetracapsuloides bryosalmonae]]'' - un important parasite des [[saumon]]s.
*Classe ''[[Myxosporea]]''
**''[[Myxobolus cerebralis]]'' - un important parasite des saumons et [[truite]]s.
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** ''[[Myxobolus pfeifferi]]''
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** ''[[Triactinomyxon ignotum]]'' Štolc, 1899 (parasite de [[Tubifex]])

== Notes et références ==
<references />


*[http://insects.tamu.edu/research/collection/hallan/Myxozoa/Family/0MyxozoaIndex0.htm Classification de Hallan]
*[http://insects.tamu.edu/research/collection/hallan/Myxozoa/Family/0MyxozoaIndex0.htm Classification de Hallan]
*Smothers et al., 1994 ''Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans''. Science 265 (5179): 1719–1721


== Liens externes ==
== Liens externes ==

Version du 28 juillet 2009 à 10:21

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Myxozoa
Description de cette image, également commentée ci-après
Myxobolus cerebralis
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Embranchement Cnidaria

Classe

Myxozoa
Grassé, 1970

 Rang ' animal ' non reconnu s de rang inférieur

sous-classe
 Ce modèle ne devrait pas être appelé avec un règne en premier 

Position phylogénétique

animal

Groupe frère : [[ 

]] Ce modèle ne devrait pas être appelé avec un règne en premier 

Modèle:Taxobox wikispecies Modèle:Taxobox commons

Les Myxozoa (du grec muxa 'limon, mucus' & zóon 'animal') sont des parasites longtemps considérés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur phylogénie montrent qu'ils dérivent bien de métazoaires.

Description

Ce sont des organismes simples, constitués d'un faible nombre de cellules.

Plus de 1300 espèces ont été décrites dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un poisson et un annélide ou un bryozoaire.

En général, la taille des spores de Myxosporea est comprise entre 10 et 20 μm[1] alors qu'elle atteint 2 mm pour les Malacosporea.

L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.

Position phylogénétique

Ce sont des organismes simples, constitués d'un faible nombre de cellules, dont La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un phylum des protozoaires[2], les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux métazoaires[3]. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les Cnidaires[4] ou les Bilatériens[5],[6].

La découverte que Buddenbrockia plumatellae, un parasite vermiforme pouvant atteindre 2 mm de long, était un myxozoaire[5] pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que Buddenbrockia ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.

Des recherches approfondies ont montré que les gènes HOX (typique des bilatériens) Myx1 à Myx3 trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le bryozoaire Cristatella mucedo et que le quatrième (Myx4) provenait du Grand brochet (Esox lucius). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par les ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du Buddenbrockia ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de cnidaires, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les nematocystes des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'évolution convergente[7].

Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser. On a envisagé de les regrouper avec le genre Polypodium) dans le clade putatif Endocnidozoa des cnidaires parasites[8]. Des études récentes situent Buddenbrockia comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de Scyphozoaires[7] et Polypodium comme groupe frère des Hydrozoaires[9] mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.

Caractères propres au groupe

  • La spore présente deux capsules polaires pourvues d'un filament, ressemblant aux cnidocytes des cnidaires.
  • Les feuillets embryonnaires sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.

Écologie

Toutes les espèces de Myxozoaires sont parasites d'annélides ou de vertébrés poïkilothermes. Ils sont cosmopolites. L'infection intervient au moyen de spores valvées, ingérées par l'hôte. Celles-ci contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui émet des filaments polaires après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif et permettant l'ancrage de la spore sur l'hôte.

Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée amoebula, qui traverse la paroi intestinale et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs plasmodia multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.

Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un protostomien.

Classification

Les groupe aujourd'hui désuet des Actinosporea représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de Myxosporea est problématique[10].

Article connexe : Myxozoa (classification phylogénétique).

Quelques espèces parmi les 1600 connues

Notes et références

  1. ↑ http://tolweb.org/Myxozoa/2460
  2. ↑ A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 pp 1–12.
  3. ↑ J. F. Smothers et al., 1994 Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. Science 265 (5179): 1719–1721.
  4. ↑ M. E. Siddall et al., 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.
  5. ↑ a et b A. S. Monteiro, et al., 2002, Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan, Mol. Biol. Evol. vol. 19 n° 6 pp. 968
  6. ↑ J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia.
  7. ↑ a et b E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, Buddenbrockia is a cnidarian worm.
  8. ↑ Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19(2): 164–169.
  9. ↑ Nathaniel M. Evans et al., 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria.
  10. ↑ M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grassé, 1970. Canadian Journal of Zoology 72(5):932-937.

Liens externes

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