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Le goulot d'étranglement démographique ne doit pas être confondu avec l'[[effet fondateur]], qui se produit lorsqu'un sous-groupe d'une population s'isole du groupe principal et fonde une nouvelle population. L'effet fondateur se traduit également par une faible diversité génétique de départ.
Le goulot d'étranglement démographique ne doit pas être confondu avec l'[[effet fondateur]], qui se produit lorsqu'un sous-groupe d'une population s'isole du groupe principal et fonde une nouvelle population. L'effet fondateur se traduit également par une faible diversité génétique de départ.


Une sélection excessive des individus reproducteurs dans une race animale d'élevage entraine également une réduction de la diversité génétique sans que la taille de la population soit affectée.
Une sélection excessive des individus reproducteurs dans une race animale d'élevage entraine également une réduction de la diversité génétique sans que la taille de la population soit cependant affectée.


== Effets génétiques ==
== Effets génétiques ==
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Les goulots d'étranglement de population amplifient les effets de la [[dérive génétique]] parmi les survivants, car celle-ci est plus rapide dans les populations de taille réduite. Du point de vue de la sélection naturelle, une mutation utile y prendra une plus grande ampleur relative, surtout si elle augmente sensiblement l'espérance de survie et de reproduction.
Les goulots d'étranglement de population amplifient les effets de la [[dérive génétique]] parmi les survivants, car celle-ci est plus rapide dans les populations de taille réduite. Du point de vue de la sélection naturelle, une mutation utile y prendra une plus grande ampleur relative, surtout si elle augmente sensiblement l'espérance de survie et de reproduction.


Un goulot d'étranglement majeur fait augmenter fortement la [[consanguinité]] dans une population en réduisant le nombre possible de partenaires. Cela se traduit par une augmentation de l'expression d'allèles récessifs. En fonction de ces allèles et de l'environnement où ils s'expriment, l'espèce pourra éventuellement en sortir mieux adaptée.
Un goulot d'étranglement majeur fait augmenter fortement la [[consanguinité]] dans une population, en réduisant le nombre possible de partenaires. Cela se traduit par une augmentation de l'expression d'allèles récessifs. En fonction de ces allèles et de l'environnement où ils s'expriment, l'espèce pourra éventuellement en sortir mieux adaptée.


== Moyens de mesure ==
== Moyens de mesure ==
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== Homo sapiens ==
== Homo sapiens ==
=== Eve mitochondriale et Adam-Y ===
=== Toba ===
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La [[théorie de la catastrophe de Toba]] suggère qu'il y aurait eu un goulot d'étranglement de la population humaine, il y a environ {{nb|74000 ans}}, lorsque cette dernière se serait supposément réduite à environ {{nb|15000 individus}}<ref name="richard">{{chapitre |langue=en |prénom1 = Richard |nom1 = Dawkins |lien auteur1 = Richard Dawkins| titre ouvrage = [[The Ancestor's Tale|The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life]] |titre chapitre = The Grasshopper's Tale| passage = 416 | éditeur = Houghton Mifflin Company| lieu = Boston| année = 2004 | isbn = 0297825038 }}</ref>, à la suite de l'éruption du [[supervolcan]] du [[lac Toba]] en Indonésie, qui provoqua un changement climatique conséquent (baisse de {{tmp|3|°C}} à {{tmp|3.5|°C}} de la température moyenne). Cette théorie repose sur un faisceau de preuves géologiques montrant un changement radical de la température sur Terre, sur la vision d'une coalescence de certains gènes à la même époque<ref>{{article |langue=en |url=http://ice2.uab.cat/argo/Argo_actualitzacio/argo_butlleti/ccee/geologia/arxius/1Ambrose%201998.pdf |format=pdf |titre=Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans |auteur1=Stanley H. Ambrose |périodique=Journal of Human Evolution |année=1998 |volume=34 |passage=623–651}}</ref>, ainsi que sur la faible variation génétique constatée dans l'espèce humaine<ref name="richard"/>.


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Cependant, une telle coalescence, bien que prévue par la biologie génétique, n'est pas en soi une preuve de l'existence d'un goulot d'étranglement démographique ; en effet l'ADN mitochondrial et l'ADN du chromosome Y ne représentent qu'une infime partie de l'intégralité du [[génome]] humain et sont respectivement hérités de la mère et du père, ce qui les différencie drastiquement des autres gènes. La plupart des gènes peuvent être hérités du père ou de la mère indifféremment, dont l'histoire peut donc être tracée, soit par matrilinéarité, soit par patrilinéarité<ref name="River_Out_of_Eden">{{chapitre |langue=en |titre chapitre=All Africa and her progenies |auteurs ouvrage= [[Richard Dawkins]] | titre ouvrage = [[River Out of Eden]] | éditeur = Basic Books | lieu = New York | année = 1995 | isbn = 0465016065 }}</ref>. Des études sur de nombreux gènes ont montré qu'il existe différents points de coalescence génétique, sur une période allant de 2 millions d'années à {{nb|60000 ans}} avant notre ère, montrant ainsi l'improbabilité de goulots d'étranglement extrêmes survenus plus récemment<ref name="richard" />{{,}}<ref name="templeton_tree">{{lien web |langue=en |url=http://www.corante.com/loom/img/Templeton%20tree%20600.jpg |format=jpg |titre=Templeton tree showing coalescence points of different genes |site=corante.com}}</ref>.
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[[Fichier:Richard Dawkins 35th American Atheists Convention.jpg|vignette|[[Richard Dawkins]].]]

Le biologiste [[Richard Dawkins]], spécialiste de la théorie de l'évolution, a émis le postulat suivant : l'[[génome mitochondrial|ADN mitochondrial]] (hérité de la mère) et l'ADN du chromosome Y (hérité du père) connaissent, il y a {{unité|140000|ans}} et {{unité|60000|ans}}, une [[Théorie de la coalescence|coalescence]]. Or, en 2011, Fulvio Cruciani ''et al.'' ont calculé par la diversité de l'ADN du chromosome Y que le plus récent ancêtre patrilinaire commun daterait d'environ {{unité|142000|années}}<ref name="Cruciani2011">
{{Article |langue=en |nom1=Cruciani |et al.=oui |prénom1=Fulvio |périodique=The American Journal of Human Genetics |titre=A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa |date=19 mai 2011 |volume=88 |numéro=6 |doi=10.1016/j.ajhg.2011.05.002 |url=http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2811%2900164-9 |consulté le=11 juin 2011}}</ref>.

Il faut noter cependant, en conservant le concept de l'Adam Y-chromosomal, que le plus récent ancêtre patrilinéaire commun à tous les hommes, sauf ceux appartenant aux haplogroupes africains [[Haplogroupe A (Y-ADN)|A]] et [[Haplogroupe B (Y-ADN)|B]], l'[[Haplogroupe CT (Y-ADN)|Adam Eurasien]], porteur de la mutation M168, soit environ 98 % de la population, aurait lui vécu il y a environ {{unité|60000|ans}} en Afrique. Si on inclut les haplogroupes A et B (2 % de la population), dans ce cas effectivement l'ancêtre commun aurait vécu il y a environ {{unité|142000|ans}}.

D'autre part, il est possible de remonter génétiquement, par matrilinéarité, à une unique hypothétique ancêtre commune ([[Ève mitochondriale]]) qui aurait vécu il y a {{unité|140000|ans}}. [[Richard Dawkins]] estime qu'il n'existe pas de raison permettant de supposer que cet « Adam » ait connu cette « Ève », ni même qu'ils aient vécu en même temps en raison du différentiel de fécondité entre homme et femme (cet « Adam » devrait être juste un peu plus proche de nous dans le temps).

=== Toba : un goulot d'étranglement ? ===
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Avant cette étude de Fulvio Cruciani, pour la patrilinéarité, on croyait remonter jusqu'à un ancêtre hypothétique mâle qui aurait vécu il y aurait seulement {{nb|60000}} ou {{unité|90000|ans}}<ref name="richard">{{chapitre |langue=en |prénom1 = Richard |nom1 = Dawkins |lien auteur1 = Richard Dawkins| titre ouvrage = [[The Ancestor's Tale|The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life]] |titre chapitre = The Grasshopper's Tale| passage = 416 | éditeur = Houghton Mifflin Company| lieu = Boston| année = 2004 | isbn = 0297825038 }}</ref>. Cela semble corroborer la [[Théorie de la catastrophe de Toba]], qui suggère qu'il y aurait eu un goulot d'étranglement de la population humaine, il y a environ {{unité|73000|ans}}, où cette dernière se serait supposément réduite à environ {{unité|15000|individus}}<ref name="richard" /> lorsque le [[supervolcan]] du [[lac Toba]] en Indonésie entra en éruption et provoqua un {{Lien|langue=en|trad=Environmental change|fr=changement environnemental|texte=changement environnemental}} conséquent (baisse de {{tmp|3|°C}} à {{tmp|3.5|°C}} de la température moyenne). Cette théorie repose sur un faisceau de preuves géologiques montrant un changement radical de la température sur Terre, sur des preuves d'une coalescence de certains gènes à la même époque (notamment ceux de l'ADN mitochondrial, de l'ADN du chromosome Y et certains gènes nucléaires)<ref>{{article |langue=en |url=http://ice2.uab.cat/argo/Argo_actualitzacio/argo_butlleti/ccee/geologia/arxius/1Ambrose%201998.pdf |format=pdf |titre=Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans |auteur1=Stanley H. Ambrose |périodique=Journal of Human Evolution |année=1998 |volume=34 |passage=623–651|consulté le=6 nov. 2014}}</ref>, ainsi que sur la faible variation génétique dans l'espèce humaine<ref name="richard"/>.

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Cependant, une telle coalescence, bien que prévue par la biologie génétique, n'est pas en soi une preuve de l'existence d'un goulot d'étranglement démographique ; en effet l'ADN mitochondrial et l'ADN du chromosome Y ne représentent qu'une infime partie de l'intégralité du [[génome]] humain et sont respectivement hérités de la mère et du père, ce qui les différencie drastiquement des autres gènes. La plupart des gènes peuvent être hérités du père ou de la mère indifféremment, dont l'histoire peut donc être tracée, soit par matrilinéarité, soit par patrilinéarité<ref name="River_Out_of_Eden">{{chapitre |langue=en |titre chapitre=All Africa and her progenies |auteurs ouvrage= [[Richard Dawkins]] | titre ouvrage = [[River Out of Eden]] | éditeur = Basic Books | lieu = New York | année = 1995 | isbn = 0465016065 }}</ref>.

Des études sur de nombreux gènes ont montré qu'il existe différents points de coalescence dans une période allant de 2 millions d'années à {{unité|60000|ans}} avant notre ère, démontrant ainsi l'impossibilité de goulots d'étranglement extrêmes survenus plus récemment (c'est-à-dire un unique couple reproducteur)<ref name="richard" />{{,}}<ref name="templeton_tree">{{lien web |langue=en |url=http://www.corante.com/loom/img/Templeton%20tree%20600.jpg |format=jpg |titre=Templeton tree showing coalescence points of different genes |site=corante.com}}</ref>.


=== Population réduite ===
=== Population réduite ===
En 2000, une publication suggère un autre modèle, autrement dit un « long goulot d'étranglement », qui correspondrait avec la variation génétique restreinte, et non pas un changement brutal d'environnement<ref>{{article |langue=en |url=http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/full/17/1/2 |titre=Population Bottlenecks and Pleistocene Human Evolution |périodique=Molecular Biology and Evolution |volume=17 |numéro=1 |date=15 sept. 1999 |auteur1=John Hawks |auteur2=Keith Hunley |auteur3=Sang-Hee Lee |auteur4=Milford Wolpoff}}</ref>. Cela corroborerait certaines hypothèses décrivant une population subsaharienne avoisinant les {{unité|2000|individus}} pendant une période d'environ {{unité|150000|ans}} avant de ré-augmenter au [[paléolithique supérieur]]<ref>{{lien web |langue=en |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7358868.stm |éditeur=BBC news |titre=Human line 'nearly split in two'}}</ref>.
En 1999, une publication suggérait un autre modèle, autrement dit un « long goulot d'étranglement », qui expliquerait la faible variabilité génétique humaine, au lieu d'une rupture démographique due à un changement brutal d'environnement<ref>{{article |langue=en |url=http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/full/17/1/2 |titre=Population Bottlenecks and Pleistocene Human Evolution |périodique=Molecular Biology and Evolution |volume=17 |numéro=1 |date=15 sept. 1999 |auteur1=John Hawks |auteur2=Keith Hunley |auteur3=Sang-Hee Lee |auteur4=Milford Wolpoff}}</ref>.


== Animaux d'élevage ==
== Animaux d'élevage ==
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=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
* [[Génétique]]
* [[Génétique]]
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* [[Dynamique des populations]]
* [[Analyse génétique]]
* [[Analyse génétique]]
* [[Microsatellite (biologie)|Microsatellite]]
* [[Microsatellite (biologie)]]
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* [[Dynamique des populations]]
* [[Sélection naturelle]]
* [[Sélection naturelle]]
* [[Évolution (biologie)|Évolution]]
* [[Évolution (biologie)]]


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Pour les articles homonymes, voir Goulot d'étranglement.

Goulot d'étranglement de population suivi de l’extinction ou du rétablissement de l'espèce.
À titre d'exemple, la chasse excessive des éléphants de mer a failli conduire à leur disparition à la fin du XIXe siècle. L'espèce reconstitue ses effectifs, mais reste vulnérable en raison d'une très faible diversité génétique.
Le Castor fiber a failli disparaitre ; au début du XXe siècle, il n'en restait que quelques centaines dans toute l'Europe. Recolonisant les cours d'eau bassin par bassin, il est en situation de goulot d'étranglement et vulnérable à la consanguinité. Les nombreuses réintroductions faites en Europe depuis un siècle ont permis à différentes souches de se croiser.

Un goulet d'étranglement de population (aussi appelé goulot d'étranglement génétique) est, dans l'étude de l'évolution d'une espèce, un épisode de réduction sévère de la population, suivi d'une nouvelle expansion démographique. Il entraine une réduction de la diversité génétique de l'espèce[1].

Le goulot d'étranglement démographique ne doit pas être confondu avec l'effet fondateur, qui se produit lorsqu'un sous-groupe d'une population s'isole du groupe principal et fonde une nouvelle population. L'effet fondateur se traduit également par une faible diversité génétique de départ.

Une sélection excessive des individus reproducteurs dans une race animale d'élevage entraine également une réduction de la diversité génétique sans que la taille de la population soit cependant affectée.

Effets génétiques

Les goulots d'étranglement de population réduisent la diversité génétique, et donc la capacité des populations à s'adapter à de nouvelles contraintes de l'environnement, telles qu'un changement climatique, ou une baisse des ressources disponibles. Ils peuvent éliminer certains allèles qui auraient pu, par sélection naturelle, permettre à l'espèce de s'adapter[2].

Les goulots d'étranglement de population amplifient les effets de la dérive génétique parmi les survivants, car celle-ci est plus rapide dans les populations de taille réduite. Du point de vue de la sélection naturelle, une mutation utile y prendra une plus grande ampleur relative, surtout si elle augmente sensiblement l'espérance de survie et de reproduction.

Un goulot d'étranglement majeur fait augmenter fortement la consanguinité dans une population, en réduisant le nombre possible de partenaires. Cela se traduit par une augmentation de l'expression d'allèles récessifs. En fonction de ces allèles et de l'environnement où ils s'expriment, l'espèce pourra éventuellement en sortir mieux adaptée.

Moyens de mesure

Outre les données historiques disponibles (notamment pour les variétés de plantes cultivées ou les races d'animaux d'élevage ou certaines espèces chassées), il existe des outils dérivés de la génétique et de la biologie moléculaire, notamment basés sur l'utilisation de l'ADN microsatellite[3]. Ces approches permettent notamment de détecter une grande diversité génétique chez les plantes ou animaux sauvages apparemment identiques[4].

Homo sapiens

Toba

La théorie de la catastrophe de Toba suggère qu'il y aurait eu un goulot d'étranglement de la population humaine, il y a environ 74 000 ans, lorsque cette dernière se serait supposément réduite à environ 15 000 individus[5], à la suite de l'éruption du supervolcan du lac Toba en Indonésie, qui provoqua un changement climatique conséquent (baisse de 3 °C à 3,5 °C de la température moyenne). Cette théorie repose sur un faisceau de preuves géologiques montrant un changement radical de la température sur Terre, sur la vision d'une coalescence de certains gènes à la même époque[6], ainsi que sur la faible variation génétique constatée dans l'espèce humaine[5].

Cependant, une telle coalescence, bien que prévue par la biologie génétique, n'est pas en soi une preuve de l'existence d'un goulot d'étranglement démographique ; en effet l'ADN mitochondrial et l'ADN du chromosome Y ne représentent qu'une infime partie de l'intégralité du génome humain et sont respectivement hérités de la mère et du père, ce qui les différencie drastiquement des autres gènes. La plupart des gènes peuvent être hérités du père ou de la mère indifféremment, dont l'histoire peut donc être tracée, soit par matrilinéarité, soit par patrilinéarité[7]. Des études sur de nombreux gènes ont montré qu'il existe différents points de coalescence génétique, sur une période allant de 2 millions d'années à 60 000 ans avant notre ère, montrant ainsi l'improbabilité de goulots d'étranglement extrêmes survenus plus récemment[5],[8].

Population réduite

En 1999, une publication suggérait un autre modèle, autrement dit un « long goulot d'étranglement », qui expliquerait la faible variabilité génétique humaine, au lieu d'une rupture démographique due à un changement brutal d'environnement[9].

Animaux d'élevage

La sélection génétique des races a conduit les éleveurs à utiliser l'insémination artificielle pour bénéficier des meilleurs reproducteurs mâles. L'usage sur une grande population femelle de quelques mâles hautement productifs introduit en quelques générations une perte génétique importante et une consanguinité néfaste à la bonne évolution de la race.

Un exemple a été celui de la race bovine suisse fribourgeoise. Race laitière des alpages, la profession a voulu en faire une race plus mixte dans les années 1930 et a sélectionné un petit nombre de taureaux à bonne conformation bouchère. Malheureusement, l'un d'entre eux était porteur d'une anomalie génétique qui induisait une mortalité anormale chez les veaux nouveau-nés. Un croisement d'absorption a été réalisé avec de la semence de mâles holstein venue d'Amérique et la race a disparu durant les années 1980[10].

Pour pallier ce risque, les mâles doivent conserver une variabilité génétique importante. Dans la sélection de la race bovine montbéliarde, par exemple, la sélection linéaire a consisté à retenir huit lignées mâles élevées pour optimiser deux ou trois caractères. Les défauts de chacune des lignées sont contrebalancés par leur utilisation sur des femelles complémentaires[11].

Notes et références

  1. ↑ (en) « Population Bottleneck - Research Article from Macmillan Science Library: Genetics » Accès payant
  2. ↑ (en) « Bottlenecks and founder effects », University of California Museum of Paleontology (en) (consulté le )
  3. ↑ (en) C. C. Spencer, J. E. Neigel et P. L. Leberg, « Experimental evaluation of the usefulness of microsatellite DNA for detecting demographic bottlenecks », Molecular Ecology, vol. 9, no 10,‎ , p. 1517–1528
  4. ↑ (en) S. Tang et S. J. Knapp, « Microsatellites uncover extraordinary diversity in Native American land races and wild populations of cultivated sunflower », Theoretical and Applied Genetics, vol. 106, no 6,‎ , p. 990–1003
  5. ↑ a b et c (en) Richard Dawkins, « The Grasshopper's Tale », dans The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life, Boston, Houghton Mifflin Company, (ISBN 0297825038), p. 416
  6. ↑ (en) Stanley H. Ambrose, « Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans », Journal of Human Evolution, vol. 34,‎ , p. 623–651 (lire en ligne [PDF])
  7. ↑ (en) « All Africa and her progenies », dans Richard Dawkins, River Out of Eden, New York, Basic Books, (ISBN 0465016065)
  8. ↑ (en) « Templeton tree showing coalescence points of different genes » [jpg], sur corante.com
  9. ↑ (en) John Hawks, Keith Hunley, Sang-Hee Lee et Milford Wolpoff, « Population Bottlenecks and Pleistocene Human Evolution », Molecular Biology and Evolution, vol. 17, no 1,‎ (lire en ligne)
  10. ↑ Philippe J. Dubois, A nos vaches : Inventaire des races bovines disparues et menacées de France, Paris, Delachaux et Niestlé, , 448 p. (ISBN 978-2-603-01707-4), p. 332-341
  11. ↑ « La sélection lnéaire », Site montbéliarde sélection (consulté le )

Voir aussi

Bibliographie

  • (en) J. M. Cornuet et G. Luikart, « Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data », Genetics, vol. 144,‎ , p. 2001–2014
  • (en) M.E. Gilpin et M.E. Soulé, « Minimum viable populations: The processes of species extinctions », dans M. Soulé (éd.), Conservation biology: The science of scarcity and diversity, Sinauer Associates, , p. 13-34
  • (en) K. Luenser, J. Fickel, A. Lehnen, S. Speck et A. Ludwig, « Low level of genetic variability in European bisons (Bison bonasus) from the Bialowieza National Park in Poland », European Journal of Wildlife Research, vol. 51, no 2,‎ , p. 84-87
  • (en) M. Soulé (éd.), Viable populations for conservation, Cambridge, Cambridge Univ. Press,

Articles connexes

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