« Mnemiopsis leidyi » : différence entre les versions
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Lorsque les populations de ''M. leidyi'' augmentent, une décroissance dans les abondances et dans la diversité des larves de poissons et du zooplancton, prouvant ainsi que ce cténophore est un réel problème et une menace pour la biodiversité marine de la Mer Noire et Caspienne. En effet, des séries temporelles d’abondance de la Mer Noire montre que le nombre d’œufs ou de larves de poissons est négativement corrélé à l’abondance de ''Mnemiopsis leidyi'' <ref name=":1" />. |
Lorsque les populations de ''M. leidyi'' augmentent, une décroissance dans les abondances et dans la diversité des larves de poissons et du zooplancton, prouvant ainsi que ce cténophore est un réel problème et une menace pour la biodiversité marine de la Mer Noire et Caspienne. En effet, des séries temporelles d’abondance de la Mer Noire montre que le nombre d’œufs ou de larves de poissons est négativement corrélé à l’abondance de ''Mnemiopsis leidyi'' <ref name=":1" />. |
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Suite à l’invasion de ''Mnemiopsis leidyi'' dans la Mer Noire et son abondance record en 1989, la présence du cténophore dans la Mer Caspienne était prédite et redoutée. Par contre, ce n’est qu’en 1999 qu’il a officiellement été récolté dans cette Mer<ref name=":0" />. Le déversement de l’eau de ballast des navires provenant de la Mer Noire ou d’Azov est probablement la façon dont le cténophore |
Suite à l’invasion de ''Mnemiopsis leidyi'' dans la Mer Noire et son abondance record en 1989, la présence du cténophore dans la Mer Caspienne était prédite et redoutée. Par contre, ce n’est qu’en 1999 qu’il a officiellement été récolté dans cette Mer<ref name=":0" />. Le déversement de l’eau de ballast des navires provenant de la Mer Noire ou d’Azov est probablement la façon dont le cténophore a réussi à atteindre la Mer Caspienne. L’année suivante, ''Mnemiopsis leidyi'' a été récolté dans l’ensemble de la Mer Noire, témoignant de son caractère envahissant et de sa croissance et reproduction extrêmement rapide. Par contre, la section de la Mer Caspienne plus au Nord gèle durant l’hiver, ce qui pourrait empêcher le cténophore d’être dominant toute l’année, favorisant ainsi d’autres espèces durant l’hiver. Contrairement à la Mer Noire, le prédateur apex de l’écosystème n’est pas un poisson, mais le phoque ''Phoca caspica''. Les chercheurs prédisent donc qu’une cascade trophique similaire se produira, mais cette fois-ci impactera les populations de ce mammifères marins qui se nourrit principalement de poissons. Une diminution dans la disponibilité de leurs proies, ainsi qu’une pression de chasse assez forte durant l’hiver pourrait bien être assez pour réduire les populations de ''Phoca caspica'' sous un seuil viable, provoquant ainsi son extinction dans la Mer Caspienne. |
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[[Fichier:Mnemiopsis.svg|vignette|Distribution mondiale de ''Mnemiopsis leidyi''. Ce cténophore est originaire de la côte Est des Amériques mais aurait colonisé la Mer Noire et Caspienne par le biais de déversement de l'eau de ballast de navires pétroliers. ]] |
[[Fichier:Mnemiopsis.svg|vignette|Distribution mondiale de ''Mnemiopsis leidyi''. Ce cténophore est originaire de la côte Est des Amériques mais aurait colonisé la Mer Noire et Caspienne par le biais de déversement de l'eau de ballast de navires pétroliers. ]] |
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D’un point de vue plus économique, l’invasion de ''Mnemiopsis leidyi'' a eu un impact immense sur les pêcheries de la Mer Noire et Caspienne. En effet, se nourrissant de larves d’anchois et d’autres petits poissons, l’augmentation de son abondance a diminué l’industrie locale. Il est estimé qu’environ 1 milliard de dollars US a été perdu depuis l’invasion du cténophore, et que l’industrie des anchois dans la Mer d’Azov s’est complètement effondrée<ref>{{Lien web|langue=|titre=Shipping problems: Alien invaders|url=http://wwf.panda.org/our_work/oceans/problems/shipping/alien_invaders/|site=|date=|consulté le=}}</ref>. |
D’un point de vue plus économique, l’invasion de ''Mnemiopsis leidyi'' a eu un impact immense sur les pêcheries de la Mer Noire et Caspienne. En effet, se nourrissant de larves d’anchois et d’autres petits poissons, l’augmentation de son abondance a diminué l’industrie locale. Il est estimé qu’environ 1 milliard de dollars US a été perdu depuis l’invasion du cténophore, et que l’industrie des anchois dans la Mer d’Azov s’est complètement effondrée<ref>{{Lien web|langue=|titre=Shipping problems: Alien invaders|url=http://wwf.panda.org/our_work/oceans/problems/shipping/alien_invaders/|site=|date=|consulté le=}}</ref>. |
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Version du 30 juillet 2019 à 16:06
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Ctenophora |
| Classe | Tentaculata |
| Ordre | Lobata |
| Famille | Bolinopsidae |
| Genre | Mnemiopsis |
- Mnemiopsis gardeni L. Agassiz 1860
- Mnemiopsis mccradyi, Mayer, 1990
Mnemiopsis leidyi est une espèce de cténophores pélagiques transparents, faisant partie des espèces de macroplancton prédatrices (de forme ovale et lobée, de 3 à 12 cm de long), vivant sur la frange côtière. Il peut devenir invasif dans certaines conditions[1],[2].
Description morphologique d'un cténophore
Les cténophores sont des invertébrés appartenant à l’embranchement Ctenophora. Toutes les espèces sont marines. Ces organismes sont considérés comme du plancton, c’est-à-dire que leurs déplacements sont majoritairement dictés par les courants marins. Par contre, les cténophores peuvent se déplacer légèrement en utilisant leurs rangées de peignes natatoires, faisant d’eux les plus gros animaux se déplaçant en utilisant ce genre de locomotion. Les cils présents sur chacune des huit rangées battent de façon cyclique du haut vers le bas, créant un mouvement vers l’avant. Ils sont presqu’entièrement transparent; leur corps étant composé de deux couches de tissue. Lors du développement de l’individu, la couche externe formera l’épiderme et la couche interne formera le gastroderme; et ces deux tissues seront séparés par une couche acellulaire nommée mésoglée. Les cténophores possèdent une symétrie radiale, leur conférant généralement une forme sphérique ou ellipsoïdale. La plupart des espèces de cténophores sont prédatrices, se nourrissant de larves de poissons, de zooplancton ou même parfois d’autres cténophores, quoique certaines espèces sont parasitaires.
Même si les cténophores peuvent parfois ressembler à certains cnidaires (méduses), ils n’utilisent pas de nématocystes - un type de cellule modifié en dard causant une sensation de brûlure lorsque piqué par une méduse – mais plutôt des colloblastes. Ces colloblastes sont aussi un type de cellule modifiée, mais elles ont plutôt la fonction de coller les proies afin de les capturer. Ces cellules sont concentrées sur les deux tentacules pouvant parfois atteindre plusieurs fois la longueur de l’animal. Les espèces de la classe Tentaculata, comme c’est le cas pour Mnemiopsis leidyi, possède des tentacules alors que ceux de la Nuda n’en possèdent pas; utilisant majoritairement leur bouche afin de capturer leurs proies. Cependant, les tentacules pour cette espèce sont très petites. Son mode d’alimentation principale est donc le courant créé par ces cellules ciliées qui dirige les proies vers sa bouche.
Problèmes causés par Mnemiopsis leidyi
À l’origine, Mneniopsis leidyi est un cténophore indigène aux régions côtières de Cape Cod, Massachussetts. Par contre, comme ce fut le cas avec énormément d’espèces marines planctoniques, ce cténophore est devenu une espèce exotique par l’entremise de l’eau de ballast de navires commerciaux. En effet, avant la mise en place de législation, les navires remplissaient leur coque de l’eau d’un port afin d’augmenter leur stabilité en mer et la vidait lorsqu’il arrivait à destination, permettant ainsi à certaines espèces d’effectuer une migration autrement impossible. Maintenant, en étant conscient des problèmes causés par ce genre de pratique, les navires doivent vider et remplir leur coque dans la haute mer loin des côtes. Malgré cela, certaines espèces ont tout de même réussi à coloniser d’autres milieux et, lorsque les conditions le permettent, à devenir des espèces exotiques envahissantes. Ceci est le cas de Mnemiopsis leidyi, en raison de son succès en tant que prédateur et en tant que meilleur compétiteur que les autres espèces endémiques de la Mer Noire et Caspienne.
La Mer Noire était auparavant un milieu biodiversifié. Cependant, au cours du dernier siècle, plusieurs introductions accidentelles et intentionnelles d’espèces exotiques ont troublé le réseau trophique de cet écosystème. Parmi les 26 espèces exotiques que l’on retrouve dans la Mer Noire, Mnemiopsis leidyi est de loin l’espèce qui a eu le plus gros impact sur cet écosystème, car la richesse en espèce est beaucoup plus faible qu’à son arrivée et la zone pélagique est maintenant dominée par ce plancton gélatineux[3]. Bouleverser ainsi un écosystème et son réseau trophique engendre plusieurs problèmes, non seulement sur l’écologie du système, mais aussi sur les services que celui-ci peut fournir.
Mnemiopsis leidyi a été noté pour la première fois dans la Mer Noire en 1982 et depuis, son abondance a grandement augmenté, avec deux années records, soient en 1989 et 1994. Ce cténophore a par la suite réussi à envahir certains bassins à proximité de la Mer Noire, comme c’Est le cas avec la Mer d’Azov. Par contre, M. leidyi nécessite des eaux dont la température est supérieure à 4°C. Dans la Mer Noire, cette condition est toujours respectée, on le retrouve donc toute l’année. Ce n’est par contre pas le cas pour la Mer d’Azov, ce qui force ce cténophore à recoloniser le bassin chaque année lorsque les conditions le permettent.
Le pic d’abondance de 1989 peut être expliqué comme suit. En 1988, la Mer Noire a subi une pression extrêmement importante sur ces populations d’anchois en raison de la surpêche. Cette baisse dans la population de poisson à eu l’effet d’une cascade trophique. En effet, le prédateur ayant presque disparu, les communautés de zooplancton ont augmenté massivement, favorisant l’alimentation du cténophore et ainsi causant une croissance incroyable de sa population. Cela a eu comme effet de diminuer la diversité planctonique au point de faire disparaître deux espèces de copépodes et un chaetognathe durant quelques années et de diminuer de façon drastique les populations de dauphin se nourrissant de petits poissons. En effet, Mnemiopsis leidyi peut consommer jusqu’à dix fois son propre poids en une seule journée, ce qui a un impact très important sur les pêcheries considérant qu’il se nourrit d’œufs et de larves de poisson[4]. La domination du milieu pélagique par Mnemiopsis leidyi a causé une baisse de la diversité dans la communauté de poissons planctivore et de zooplancton de la Mer Noire durant près de 20 ans. Vers le milieu des années 1990, Mnemiopsis leidyi comptait pour environ 90% de la biomasse de la Mer Noire[5]. À ce jour, la diversité de ces communautés tend à retrouver son état initial, car les abondances du cténophore ont grandement diminué, même s’il est tout de même l’espèce pélagique dominante. La Mer Noire s’est donc ajusté à cette invasion et est maintenant plus résistante à cette espèce exotique.
Lorsque les populations de M. leidyi augmentent, une décroissance dans les abondances et dans la diversité des larves de poissons et du zooplancton, prouvant ainsi que ce cténophore est un réel problème et une menace pour la biodiversité marine de la Mer Noire et Caspienne. En effet, des séries temporelles d’abondance de la Mer Noire montre que le nombre d’œufs ou de larves de poissons est négativement corrélé à l’abondance de Mnemiopsis leidyi [5].
Suite à l’invasion de Mnemiopsis leidyi dans la Mer Noire et son abondance record en 1989, la présence du cténophore dans la Mer Caspienne était prédite et redoutée. Par contre, ce n’est qu’en 1999 qu’il a officiellement été récolté dans cette Mer[4]. Le déversement de l’eau de ballast des navires provenant de la Mer Noire ou d’Azov est probablement la façon dont le cténophore a réussi à atteindre la Mer Caspienne. L’année suivante, Mnemiopsis leidyi a été récolté dans l’ensemble de la Mer Noire, témoignant de son caractère envahissant et de sa croissance et reproduction extrêmement rapide. Par contre, la section de la Mer Caspienne plus au Nord gèle durant l’hiver, ce qui pourrait empêcher le cténophore d’être dominant toute l’année, favorisant ainsi d’autres espèces durant l’hiver. Contrairement à la Mer Noire, le prédateur apex de l’écosystème n’est pas un poisson, mais le phoque Phoca caspica. Les chercheurs prédisent donc qu’une cascade trophique similaire se produira, mais cette fois-ci impactera les populations de ce mammifères marins qui se nourrit principalement de poissons. Une diminution dans la disponibilité de leurs proies, ainsi qu’une pression de chasse assez forte durant l’hiver pourrait bien être assez pour réduire les populations de Phoca caspica sous un seuil viable, provoquant ainsi son extinction dans la Mer Caspienne.
D’un point de vue plus économique, l’invasion de Mnemiopsis leidyi a eu un impact immense sur les pêcheries de la Mer Noire et Caspienne. En effet, se nourrissant de larves d’anchois et d’autres petits poissons, l’augmentation de son abondance a diminué l’industrie locale. Il est estimé qu’environ 1 milliard de dollars US a été perdu depuis l’invasion du cténophore, et que l’industrie des anchois dans la Mer d’Azov s’est complètement effondrée[6].
M. leidyi ne fait pas que se nourrir des espèces prisées par les pêcheurs. Possédant un corps gélatineux, il est souvent retrouvé dans les filets de pêche, les obstruant et diminuant ainsi l’efficacité de ceux-ci. De la même manière, le cténophore peut se retrouver coincé dans les grilles des systèmes de traitement d’eaux usées ou de rejet des usines, augmentant ainsi la pression dans ces systèmes et favorisant les bris. Ce genre d’impact représente des coûts énormes pour les villes ou les industries, car elles doivent constamment prévenir le colmatage de ces grilles et réparer les dommages causées par le cténophore.
Récemment, Mnemiopsis leidyi a été recensé dans la Mer Baltique ainsi que sur la côte ouest de la Norvège. Des chercheurs, s’inquiétant de voir le même scénario se reproduire, ont effectué des études de préférences alimentaires du cténophore. Ils ont d’abord observé que Mnemiopsis leidyi se trouvait au même niveau trophique que le reste des cténophores, réduisant les risques de cascade trophique. De plus, les études de préférences alimentaires ont démontré qu’il ne se nourrissait pas des œufs ou des larves de poissons des espèces présentes, réduisant considérablement le risque d’une augmentation massive dans la population de M. leidyi [7]. En effet, il se nourrirait majoritairement de copépodes. Son impact sur la biodiversité de la Mer Baltique est donc potentiellement moins important, mais il n’en demeure pas moins que M. leidyi doit être surveillé de près et que son introduction risque de causer quelques changements, qu’ils soient mineurs ou majeurs, dans les communautés pélagiques.
Succès en tant que prédateur
Le succès de Mnemiopsis leidyi est non seulement lié au fait qu’il peut survivre à un vaste intervalle de conditions environnementales, mais aussi au fait qu’il est un très bon prédateur. En effet, les cténophores utilisent leurs deux tentacules munis de cellules collantes nommées colloblastes. Typiquement, le cténophore laisse traîner ces tentacules derrière lui et capture ses proies passivement. Éventuellement il ramène ses tentacules vers sa bouche et ingère les proies qui y sont collées. Le cténophore bouge dans la colonne d’eau à l’aide du courant, mais aussi à l’aide de ses huit bandes de cellules ciliées. C’est ce type de mouvement qui le rend si efficace dans sa prédation. En effet, ce mouvement est presque imperceptible par ses proies, ce qui fait en sorte qu’elle ne se doute pas qu’un tel prédateur est si près. En effet, la plupart des espèces de zooplancton capte la présence d’un prédateur en détectant des changements brusquent dans le mouvement de leur milieu environnent[1]. Puisque le seul mouvement du cténophore est celui des cellules ciliées et que celles-ci ne causent pas de changements drastique dans les courants, il est en fait invisible aux autres espèces planctoniques. De plus, ce genre de prédation permet à Memiopsis leidyi d’être un prédateur généraliste, car il ingère tout ce que le mouvement créé par les rangées de cils est capable de pousser vers la bouche, que ce soit du plancton de l’ordre de quelques microns ou des œufs de poissons de quelques millimètres de diamètre.
Succès en tant que compétiteur
Tout d’abord, une espèce exotique est une espèce qui est retrouvée dans un milieu où elle n’est pas originaire, elle a donc été introduite accidentellement ou intentionnellement. Par contre, ce ne sont pas toutes les espèces exotiques qui deviennent envahissantes. En effet, l’espèce doit être capable de survivre au climat de toute l’année (ce qui contribuerait à expliquer le nombre d’invasion plus bas en Amérique du Nord) et elle doit avoir un avantage en tant que compétiteur sur les espèces indigènes. Dans le cas de Mnemiopsis leidyi et son invasion dans la Mer Noire, ce cténophore répond à tous ces critères.
L’avantage le plus important ayant favorisé l’expansion massive de M. leidyi est probablement son absence de prédateurs et le fait qu’il soit un cténophore généraliste. Ainsi, le zooplancton pélagique lui permettait de se nourrir sans limites et il n’avait aucun contrôle de population top-down, c’est-à-dire par un prédateur[8],[1]. Il n’y avait donc aucun facteur limitant sa croissance. En plus de ces facteurs, Mneiopsis leidyi est doté d’une croissance et d’une reproduction extrêmement rapide, ce qui favorise encore une fois une explosion de population. En effet, un individu est capable de produire environ 10 000 œufs par jours lorsqu’il est fertile. Cet élément, jumelé au fait qu’il est capable de compléter son cycle de vie en 14 jours (de l’œuf à l’adulte), rend une invasion de Mnemiopsis leidyi extrêmement difficile à prévenir en raison de sa rapidité. Ce cténophore est aussi une espèce hermaphrodite, c’est-à-dire qu’elle possède les deux sexes à la fois; et elle est capable de s’autoféconder. Donc, chaque individu se reproduit, ce qui favorise encore une fois une forte croissance de population. En termes de conditions environnementales, Mnemiopsis leidyi est extrêmement tolérant. Il peut vivre dans un grand intervalle de température variant entre 1.3 et 32°C, ainsi que dans des milieux peu salin (3.4%) à extrêmement salin (75%)[4]. Finalement, ce cténophore peut survivre à des milieux hypoxiques (moins de 2 mg d’oxygène dissous par litre), le rendant effectivement capable de vivre dans tous les milieux de la Mer Noire. Tous ces facteurs, lorsque mis en commun, font en sorte que Mnemiopsis leidyi a un avantage énorme sur ces autres compétiteurs indigènes, provoquant ainsi sa domination dans la zone pélagique.
Solutions au problème
Puisque l’invasion de Mnemiopsis leidyi a eu un impact extrêmement important dans l’économie et l’écologie de la Mer Noire, certaines mesures ont été prises afin de tenter de rétablir l’écosystème. Une de ses solutions a été d’introduire un de ses prédateurs naturel, le cténophore Beroe ovata. En effet, ce cténophore se nourrit principalement d’autres cténophores, le rendant un bon candidat en tant qu’outil de lutte biologique. Lorsque les populations de M. leidyi commencent à augmenter rapidement au début de l’été, l’abondance de B. ovata suit peu après et consomme l’espèce envahissante. Lorsque les stocks de M. leidyi diminuent, Beroe ovata disparaît jusqu’à l’été prochain. Un deuxième pic d’abondance de Mnemiopsis leidyi survient vers les mois de septembre ou octobre, mais celui-ci est beaucoup moins important. L’introduction de ce cténophore à donc quelque peu rétablit l’écosystème de la Mer Noire à son état d’origine. En effet, suite à l’introduction de Beroe ovata, Mnemiopsis leidyi est maintenant restreint aux zones plus chaudes de la Mer Noire et cela seulement à certaines périodes de l’année[4]. L’année suivant l’introduction de B. ovata, soit 1999, la biomasse de zooplancton et la densité d’œufs de poissons ont grandement augmenté, et la richesse en espèces de la Mer Noire a quadruplé en comparaison à celle de 1989, année où Mnemiopsis leidyi était à son abondance record.
Une autre des solutions proposée est de protéger les stocks des pêcheries en créant des aires d’aquaculture. Ces aires seraient fermées et donc à l’abri du cténophore. Les œufs et les larves de poissons seraient alors exempts d’une pression de prédation et cela contribuerait à rétablir les populations de poissons dans la Mer Noire.
Répartition et habitat
Cette espèce vit surtout dans les eaux côtières de l'hémisphère nord (mer du Nord et Atlantique Nord, Méditerranée, mer Noire, mer d'Azov, mer Égée, mer Caspienne, mais aussi sur les côtes atlantiques sud-américaines.
Il apprécie les eaux peu profondes et eutrophes. Très tolérant et résistant (euryhalin et eurytherme), il peut se développer dans les estuaires, même dans les eaux chaudes et pauvres en dioxygène.
Comportement alimentaire, invasivité
Contrairement à des métazoaires "supérieurs" tels que les copépodes ou les poissons prédateurs, les cténophores sont une lignée de métazoaires apparemment peu évolués et ne possédant que peu de capacités sensori-motrices. Pourtant, ces cténophores lobés peuvent capturer des proies avec des taux de succès comparables à ceux de copépodes beaucoup plus évolués, et comparables à ceux de nombreux poissons prédateurs. Ils sont même capables de modifier la composition des communautés planctoniques côtières[1].
On a récemment montré que le succès de Mnemiopsis leidyi est dû à sa capacité à utiliser des cils pour générer un courant d'alimentation qui entraîne la "filtration" de grands volumes d'eau d'une manière presque indétectable par sa proie. Cette forme de "prédation furtive" fait de Mnemiopsis un prédateur généraliste très efficace pour capturer une large gamme de proies microplanctoniques (d'environ 50 μm), des copépodes (+/- 1 mm), et des larves de poissons (jusqu'à plus de 3 mm). L'efficacité et la polyvalence de ce mécanisme alimentaire très furtif a fait de M. leidyi une espèce notoirement destructrice et envahissante quand elle n'est pas elle-même contrôlée par ses prédateurs[1].
Voir aussi
Articles connexes
Bibliographie
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Notes et références
- Sean P. Colin, John H. Costello, Lars J. Hansson and John O. Dabiri ; Stealth predation and the predatory success of the invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi PNAS 2010 107 (40) 17223-17227; mis en ligne avant impression, le 20 septembre 2010, doi:10.1073/pnas.1003170107 (résumé)
- (GISD, 2008)
- Gucu, A., 2002, Can overfishing be responsible for the successful establishment of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea?, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 54: 439-451
- Ivanov, V., Kamakin, A., Ushivtzev, V., Shiganova, T., Zhukova, O., Aladin, N., Wilson, S., Harbison, G., Dumont, H., 2000, Invasion of the Caspian Sea by the comb jellyfish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora), Biological invasions, 2: 255-258
- Shiganova, T., 1998, Invasion of the Black Sea by the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure, Fisheries Oceanography, 7: 305-310
- « Shipping problems: Alien invaders »
- Hamer, H., Malzhan, A., Boersma, M., 2011, The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi: a threat to fish recruitment in the North Sea, Journal of Plankton Research, 33: 137-144
- Finenko, G., Kideys, A., Anninsky, B., Shiganova, T., 2006, Invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Capsian Sea: Feeding, respiration, reproduction and predatory impact on the zooplankton community, Marine Ecology Progress Series, 314: 171-185
Lien externe
- (en) Référence GISD : espèce Mnemiopsis leidyi (Agassiz 1865)
- (en) Référence Catalogue of Life : Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865
- (fr) Référence DORIS : espèce Mnemiopsis leidyi
- (fr + en) Référence ITIS : Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865
- (en) Référence Animal Diversity Web : Mnemiopsis leidyi
- (en) Référence NCBI : Mnemiopsis leidyi (taxons inclus)
- Organisme russe effectuant la majorité des recherches sur Mnemiopsis leidyi : https://ocean.ru/en/index.php?option=com_content&view=article&id=2&Itemid=158
- Vidéo montrant plusieurs individus ainsi que leur mode de locomotion : https://www.youtube.com/watch?v=CqoGbJIQ7rg
