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{{Taxobox début | animal | Olfactores | Chordata diversity.png | Chordés de différentes classes appartennant à la [[clade]] des Olfactores.}}
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{{Taxobox | embranchement | Chordata }}<!--Classification calquée sur ITIS pour que les taxobox soient harmonisées. Merci de ne rien rajouter au dessus de ce niveau.-->
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{{Taxobox taxons |
* [[Tunicata]]
* [[Tunicata]]
* [[Myxini]]
* [[Vertebrata]]
* [[Vertebrata]]}}
* {{éteint}} ''[[Pikaia]]''}}
{{Taxobox position |
* [[Deutérostomien]]s
** [[Xenambulacraria|Xénambulacraire]]s
** [[Chordé]]s
*** [[Céphalochordé]]s
*** '''Olfactores'''
**** [[Urochordé]]s
**** [[Craniata (Chordés)|Crânié]]s
***** [[Myxinoïdé]]s<ref group="Note" name="Myxines">Les myxines sont parfois incluses ([[Phylogénie moléculaire|moléculaire]]) ou exclues ([[Classification classique|traditionnel]]) des vertébrés</ref>{{,}}<ref>[[Guillaume Lecointre]] et [[Hervé Le Guyader]], ''[[Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader|Classification phylogénétique du vivant]]'', [[Éditions Belin]], Paris, {{3e|édition}}, 2006. {{ISBN|2-7011-4273-3}}</ref>{{,}}<ref>B. Chanet, « Organisation & Diversité du Monde Animal : Numéro 1 », ''Cahiers d'Anatomie Comparée'', [http://www.oniris-nantes.fr/fileadmin/redaction/Etude/CAC/numero_special/Chanet_NS1.pdf NS°1(1)], 2010, p.6-8.</ref>
***** [[Vertébrés]]
****** [[Pétromyzontides]]
****** [[Gnathostomes]]
******* [[Chondrichthyens]]
******* [[Ostéichthyens]]
******** [[Actinoptérygiens]]
******** [[Sarcoptérygiens]] | Cephalochordata}}
{{Taxobox fin}}
{{Taxobox fin}}
Les '''olfactoriens''' ('''Olfactores''') forment un [[clade]] d'[[animaux]] [[chordés]] caractérisé par le fait de disposer du sens de l'[[olfaction]], ou odorat. Ce groupe réunit la totalité des [[Tunicata|tuniciers]] et des [[vertébrés]].
En [[zoologie]], les '''Olfactores''' forment un [[clade]] comportant les [[Tunicata|tuniciers]] et les [[Craniata (Chordés)|crâniés]] ([[Vertebrata|vertébrés]] et [[Myxini|myxine]]s). Il rend caduque en cladistique la notion de [[Myomérozoaires|myomérozoaire]] (taxon de [[classification classique]] regroupant [[Cephalochordata|céphalochordés]] et [[Craniata (Chordés)|crâniés]]).


Ses membres partagent le sens de l'[[olfaction]], ou odorat. Ce clade admet pour [[groupe frère]] celui des [[Cephalochordata|céphalochordés]], et a été créé par Richard P.S Jefferies ([[:en:Dick Jefferies|en]]) d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (cornutes et mitrates ([[:en:Dick Jefferies|en]]), très controversés cela dit) pouvant représenter des précurseurs de vertébrés et tuniciers.
Ce clade admet pour [[groupe frère]] celui des [[Cephalochordata|céphalochordés]]. Il a été créé par {{Lien|trad=Dick Jefferies|fr=Richard P.S. Jefferies}} d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles ([[Cornuta|Cornutes]] et [[Mitrata|Mitrés]], toutefois controversés) un temps proposés comme des précurseurs de vertébrés et tuniciers.


== Caractéristiques ==
== Caractéristiques ==
Le rassemblement de tuniciers et vertébrés dans un même clade ne parait pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des [[Mollusca|mollusques]]. Or, si on se met à comparer leurs larves -comme [[Charles Darwin|Darwin]] le fit il y a plus de 150 ans-, apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la [[Queue (anatomie)|queue post-anale]], la forme des larves, ou encore la [[Chorde|notochorde]] définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces sous-embranchements.
Le rassemblement de tuniciers et vertébrés dans un même clade ne paraît pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des [[Mollusca|mollusques]]. Or, si on se met à comparer leurs larves (comme [[Charles Darwin|Darwin]] le fit il y a plus de 150 ans), apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la [[Queue (anatomie)|queue postanale]], la forme des larves ou encore la [[Chorde|notochorde]] définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces sous-embranchements.


La théorie de Richard P.S Jefferies dite de calcichordé, stipulant que les chordés proviennent d’ancêtres qui formaient un [[squelette]] externe riche en [[calcium]], fit peu d’émules jusqu’à ce que de récentes et nombreuses<sup>[référence manquante]</sup> analyses moléculaires confirment la proche parenté entre tuniciers et vertébrés.
La théorie de Richard P.S Jefferies dite des « calcichordés », stipulant que les chordés provenaient d’ancêtres qui disposaient un [[squelette]] externe riche en [[calcium]], fit peu d’émules jusqu’à ce que les analyses moléculaires confirment la proximité phylogénétique des tuniciers et des vertébrés.


=== Caractères généraux issus des Chordés ===
=== Caractères généraux issus des Chordés ===
{{article détaillé|Chordata}}
{{article détaillé|Chordata}}
Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :
Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :
* Présence d'une [[Chorde|notochorde]] (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien).
* présence d'une [[Chorde|notochorde]] (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien) ;
* Tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube ([[Épineuriens]] ''(polyphylétiques)'')<ref group="Note" name="Ambulacraria">La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Echinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires</ref>.
* tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube ([[Épineuriens]] ''(polyphylétiques)'')<ref group="Note" name="Ambulacraria">La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires</ref> ;
* Fentes pharyngiennes ([[Pharyngotrèmes]] – ''paraphylétiques'', les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)<ref group="Note" name="Ambulacraria"/>.
* fentes pharyngiennes ([[Pharyngotrèmes]] – ''paraphylétiques'', les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)<ref group="Note" name="Ambulacraria"/> ;
* Endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un [[mucus]]).
* endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un [[mucus]]) ;
* Queue post-anale.
* queue postanale.


=== Caractères propres ===
=== Caractères propres ===
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=== Description des sous-embranchements ===
=== Description des sous-embranchements ===
Les Olfactoriens sont constitués de trois sous-embranchements:
Les Olfactoriens sont constitués de deux sous-embranchements :
{{article détaillé|Tuniciers|Vertébrés|Myxines}}
{{article détaillé|Tuniciers|Vertébrés|Myxines}}
* Les [[Urochordés]] ou [[Tuniciers]], qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.
* Les [[Urochordés]] ou [[Tuniciers]], qui ne possèdent les caractéristiques des [[Chordata|Chordés]] qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.


Selon l’hypothèse de Garstang<ref>{{Article
Selon l’hypothèse de Garstang<ref>{{Article
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}}.</ref>, la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.
}}.</ref>, la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.


[[Fichier:Oikopleura dioica.jpg|thumb|120px|alt=Oikopleura dioica|Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.]]
[[Fichier:Oikopleura dioica.jpg|thumb|120px|alt=Oikopleura dioica|Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est [[Néoténie|néoténique]]. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.]]
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* Les [[Vertébrés]], qui possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du [[système nerveux central]]. À 18 jours, la [[Chorde|notochorde]] de l'embryon des vertébrés se [[Métamérie|métamérise]] pour former les anneaux de la [[colonne vertébrale]]. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les [[Myxines]] qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des [[Hyperoartia|Hyperoartiens]] au sein des [[Agnathes]]<ref name="Classif Cavalier-Smith">{{en}}[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> ou [[Cyclostomata|Cyclostomes]].

* Les [[Myxines]], très proches des vertébrés, peuvent y être incluses. Leur différence est de ne pas posséder de colonne vertébrale, et d'avoir des photorécepteurs à la place des yeux. Cependant, certains scientifiques, comme [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], placent les myxines modernes comme groupe frère des [[Hyperoartia|Hyperoartiens]] au sein des [[Agnathes]]<ref name="Classif Cavalier-Smith">{{en}}[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> ou [[Cyclostomata|Cyclostomes]].

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* Les [[Vertébrés]], qui possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du [[système nerveux central]]. À 18 jours, la [[Chorde|notochorde]] de l'embryon des vertébrés se [[Métamérie|métamérise]] pour former les anneaux de la [[colonne vertébrale]]. Les vertébrés possèdent également un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux.


=== Phylogénie ===
=== Phylogénie ===
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* non-classé '''''Olfactores'''''
* non-classé '''''Olfactores'''''
** sous-embranchement ''[[Tunicata]]'' [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]], [[1816]]
** sous-embranchement ''[[Tunicata]]'' [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]], [[1816]]
** non-classé ''[[Craniata (Chordés)|Craniata]]'' [[Philippe Janvier|Janvier]], [[1981]]
** non-classé ''[[Craniata (Chordés)|Craniata]]'' [[Philippe Janvier (paléontologue)|Janvier]], [[1981]]
*** sous-embranchement ''[[Myxinoidea]]'' ou classe ''[[Myxini]]''<ref group="Note" name="Myxines"/>
*** sous-embranchement ''[[Myxinoidea]]'' ou classe ''[[Myxini]]''<ref group="Note" name="Myxines">Les myxines sont parfois incluses ([[Phylogénétique moléculaire|moléculaire]]) ou exclues ([[Classification classique|traditionnel]]) des vertébrés.</ref>
*** sous-embranchement ''[[Vertebrata]]'' [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]], [[1801]]
*** sous-embranchement ''[[Vertebrata]]'' [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]], [[1801]]
**** infra-embranchement ''[[Agnatha]]'' [[Edward Drinker Cope|Cope]], [[1889]]
**** infra-embranchement ''[[Agnatha]]'' [[Edward Drinker Cope|Cope]], [[1889]]
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** classe ''[[Ascidiacea]]''
** classe ''[[Ascidiacea]]''
** classe ''[[Thaliacea]]''
** classe ''[[Thaliacea]]''
* sous-embranchement ''[[Craniata (Chordés)|Craniata]]'' [[Philippe Janvier|Janvier]], [[1981]]
* sous-embranchement ''[[Craniata (Chordés)|Craniata]]'' [[Philippe Janvier (paléontologue)|Janvier]], [[1981]]
** non-classé ''[[Hyperotreti]]''
** non-classé ''[[Hyperotreti]]''
*** ordre ''[[Myxiniformes]]''
*** ordre ''[[Myxiniformes]]''

Dernière version du 19 mars 2024 à 18:22

Olfactores
Description de cette image, également commentée ci-après
Chordés de différentes classes appartennant à la clade des Olfactores.
Classification
Règne Animalia
Super-embr. Deuterostomia
Embranchement Chordata

Clade

Olfactores
Jefferies, 1991

Taxons de rang inférieur

Les olfactoriens (Olfactores) forment un clade d'animaux chordés caractérisé par le fait de disposer du sens de l'olfaction, ou odorat. Ce groupe réunit la totalité des tuniciers et des vertébrés.

Ce clade admet pour groupe frère celui des céphalochordés. Il a été créé par Richard P.S. Jefferies (en) d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (Cornutes et Mitrés, toutefois controversés) un temps proposés comme des précurseurs de vertébrés et tuniciers.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Le rassemblement de tuniciers et vertébrés dans un même clade ne paraît pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves (comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans), apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la queue postanale, la forme des larves ou encore la notochorde définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces sous-embranchements.

La théorie de Richard P.S Jefferies dite des « calcichordés », stipulant que les chordés provenaient d’ancêtres qui disposaient un squelette externe riche en calcium, fit peu d’émules jusqu’à ce que les analyses moléculaires confirment la proximité phylogénétique des tuniciers et des vertébrés.

Caractères généraux issus des Chordés[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Chordata.

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

  • présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien) ;
  • tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques))[Note 1] ;
  • fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes – paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)[Note 1] ;
  • endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus) ;
  • queue postanale.

Caractères propres[modifier | modifier le code]

Cette section est vide, insuffisamment détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ! Comment faire ?

Les Olfactoriens possèdent des caractéristiques non dérivés des Chordés, que ne possèdent donc pas les autres Chordés (Céphalochordés):

Évolution[modifier | modifier le code]

Ce clade a connu une très importante diversification depuis son apparition au Cambrien (vers - 500 millions d’années) : alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leur premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Systématique[modifier | modifier le code]

Place des Olfactoriens parmi les animaux
EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX

EUKARYOTES
 └─o ANIMAUX :

se nourrissent
d'organismes dont
ils sont dissociés
 

 ├─o Éponges
 ├─o Eumetazoaires
 ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)
 └───o BILATÉRIENS :



hydres, méduses
symétrie bilatérale
    PROTOSTOMIENS DEUTÉROSTOMIENS
  LOPHOTROCHOZOAIRES :  
notochorde
    vers plats
vers à anneaux
 
    crâne
squelette
mâchoires
squel. osseux
émail
 
    double coquille
reptation
crâne, bec corné
 
 
  ECDYSOZOAIRES : mues cuticulaires  

TÉTRAPODES :

AMPHIBIENS
 
 pattes et
doigts

sac amniotique
   
 
carapace externe
 
 
     
chélicères 		   
    lézards, serpents
     
araignées,
scorpions
     
  mandibules
    OISEAUX adaptation
au vol
    crabes, langoustes
 
  6 pattes,
larves 		  gl. sudoripares,
néocortex
 

Description des sous-embranchements[modifier | modifier le code]

Les Olfactoriens sont constitués de deux sous-embranchements :

Articles détaillés : Tuniciers, Vertébrés et Myxines.
  • Les Urochordés ou Tuniciers, qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang[1], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Oikopleura dioica
Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.
  • Les Vertébrés, qui possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du système nerveux central. À 18 jours, la notochorde de l'embryon des vertébrés se métamérise pour former les anneaux de la colonne vertébrale. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les Myxines qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes[2] ou Cyclostomes.

Phylogénie[modifier | modifier le code]

En classification classique, les Olfactoriens sont traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

Ou en deux, selon NCBI:

Cavalier-Smith, quant à lui, divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements[2]:

Têtard de grenouille (vertébré)
Larve d'ascidie (tunicier)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. ↑ a et b La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires
  2. ↑ Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés.

Références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, no 285,‎ , p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
  2. ↑ a et b (en)Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
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