« Domestication du chien » : différence entre les versions

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[[Fichier:DogMosaic wb.jpg|vignette|350px|Un grand chien employé à la chasse au [[lion]] figuré sur une [[mosaïque romaine]].]]
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La '''domestication du chien''' est intervenue au début du [[Paléolithique supérieur]]<ref name=altai-dog-dna/>{{,}}<ref>{{Ouvrage |langue= |auteur1=Claire Bellier, Laureline Cattelain et Pierre Cattelain (dir.) |titre=Chiens et Chats dans la Préhistoire et l’Antiquité |sous-titre= |éditeur=Éditions du CEDARC |collection= |lieu= |année=2015 |volume= |tome= |pages totales= |passage=Avant-propos |isbn= |lire en ligne=https://www.researchgate.net/profile/Mietje_Germonpre/publication/284167872_Germonpre_2015_domestication_chien_paleo_Catalogue_CC/links/564d8c1408ae1ef9296ab12f.pdf }}.</ref>{{,}}<ref name="PLOS ONE">{{Article |langue=anglais |auteur1= |titre=Evidence of Coat Color Variation Sheds New Light on Ancient Canids |périodique=[[PLOS ONE]] |volume= |numéro= |jour=2 |mois=octobre |année=2013 |pages= |issn= |lire en ligne=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0075110 |consulté le=5 juin 2016 |id= }}.</ref>. Le chien est la première espèce domestiquée par l'homme et la seule domestiquée au cours du [[Paléolithique]]<ref name="Slate">{{Lien web|langue= |format= |auteur1= |lien auteur1= |coauteurs= |url=http://www.slate.fr/story/119041/domestication-chien-destin-hommes |titre=Comment la domestication du chien a changé le destin des hommes |série= |jour=4 |mois=juin |année=2016 |site=[[Slate (magazine)|Slate]] |éditeur= |isbn= |page= |citation= |consulté le=4 juin 2016|id= |libellé= }}.</ref>{{,}}<ref name="PLOS ONE"/>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur1= |titre=Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography |périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume= |numéro= |jour=21 |mois=mai |année=2012 |pages= |issn= |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3384140/ |consulté le=5 juin 2016 |id= }}.</ref>. Ce cas particulier parmi les espèces [[Domestication|domestiques]] lui permet d'occuper une place à part auprès de l'[[Homo sapiens|Homme]].
La '''domestication du chien''' est intervenue au début du [[Paléolithique supérieur]]<ref name=altai-dog-dna/>{{,}}<ref>{{Ouvrage |auteur1=Claire Bellier, Laureline Cattelain et Pierre Cattelain (dir.) |titre=Chiens et Chats dans la Préhistoire et l’Antiquité |éditeur=Éditions du CEDARC |année=2015 |passage=Avant-propos |isbn= |lire en ligne=https://www.researchgate.net/profile/Mietje_Germonpre/publication/284167872_Germonpre_2015_domestication_chien_paleo_Catalogue_CC/links/564d8c1408ae1ef9296ab12f.pdf }}.</ref>{{,}}<ref name="PLOS ONE">{{Article |langue=anglais |auteur1= |titre=Evidence of Coat Color Variation Sheds New Light on Ancient Canids |périodique=[[PLOS ONE]] |jour=2 |mois=octobre |année=2013 |lire en ligne=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0075110 |consulté le=5 juin 2016 }}.</ref>. Le [[chien]] est la première espèce domestiquée par l'homme et la seule domestiquée au cours du [[Paléolithique]]<ref name="Slate">{{Lien web|url=http://www.slate.fr/story/119041/domestication-chien-destin-hommes |titre=Comment la domestication du chien a changé le destin des hommes |jour=4 |mois=juin |année=2016 |site=[[Slate (magazine)|Slate]] |consulté le=4 juin 2016}}.</ref>{{,}}<ref name="PLOS ONE"/>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur1= |titre=Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography |périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |jour=21 |mois=mai |année=2012 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3384140/ |consulté le=5 juin 2016 }}.</ref>. Ce cas particulier parmi les espèces [[Domestication|domestiques]] lui permet d'occuper une place à part auprès de l'[[Homo sapiens|Homme]].


== L'ancêtre du chien ==
== L'ancêtre du chien ==
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L'identité exacte de l'ancêtre du chien a longtemps été un mystère. [[Charles Darwin]], dans ''The Variation of Animals and Plants under Domestication'' (1868), supposait ainsi qu'ils provenaient d'un croisement entre des loups et des [[chacal]]s. La [[génétique]] a finalement permis d'établir que le chien est plus proche génétiquement de sous-espèces actuelles de ''[[Canis lupus]]'' (ou loup gris), avec lequel il partage 99,9 % de son ADN, que de tout autre espèce de [[Canidae|canidé]]<ref>''Pour la Science'', {{n°|423}}, janvier 2013, Pierre Jouventin, « La domestication du loup ». {{citation bloc|Jusqu'à ces dernières années, il était tout simplement impossible de déterminer l'origine du chien. Puis la biologie moléculaire a tranché : le chien est le descendant du loup et de lui seul, et la jolie formule de La Fontaine s'est révélée prémonitoire ! Le chien est une création de l'homme préhistorique par sélection artificielle.}}</ref>{{,}}<ref name="DG">David Grimm, "Dawn of the dog", ''[[Science (revue)|Science]]'', 17 avril 2015, Vol. 348 n° 6232 {{p.|274-279}}.</ref>.
L'identité exacte de l'ancêtre du chien a longtemps été un mystère. [[Charles Darwin]], dans ''The Variation of Animals and Plants under Domestication'' (1868), supposait ainsi qu'ils provenaient d'un croisement entre des loups et des [[chacal]]s. La [[génétique]] a finalement permis d'établir que le chien est plus proche génétiquement de sous-espèces actuelles de ''[[Canis lupus]]'' (ou loup gris), avec lequel il partage 99,9 % de son ADN, que de tout autre espèce de [[Canidae|canidé]]<ref>''Pour la Science'', {{n°|423}}, janvier 2013, Pierre Jouventin, « La domestication du loup ». {{citation bloc|Jusqu'à ces dernières années, il était tout simplement impossible de déterminer l'origine du chien. Puis la biologie moléculaire a tranché : le chien est le descendant du loup et de lui seul, et la jolie formule de La Fontaine s'est révélée prémonitoire ! Le chien est une création de l'homme préhistorique par sélection artificielle.}}</ref>{{,}}<ref name="DG">David Grimm, "Dawn of the dog", ''[[Science (revue)|Science]]'', 17 avril 2015, Vol. 348 n° 6232 {{p.|274-279}}.</ref>.


Une étude suédoise de 2015 a pu préciser la date de divergence entre le loup et le chien grâce à la découverte d'un spécimen représentatif d'une lignée de loup éteinte, le loup Taïmyr. Cet individu, vieux de {{nb|35000 ans}}, appartient à une population dont l'existence est antérieure à la divergence entre le loup et le chien. Il a permis aux scientifiques d'étalonner l'[[horloge moléculaire]] à laquelle sont soumis le loup et le chien. Ils ont ainsi pu déterminer que les ancêtres des chiens ont divergé des ancêtres des loups il y a au moins {{nb|27000 ans}}, ce qui est cohérent avec les estimations d'autres études génétiques récentes<ref name=":0">{{Article|langue=en|auteur1 = Skoglund Pontus|titre = Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds|périodique = Current Biology|numéro = 25|jour = 1|mois = Juin|année = 2015|issn = |lire en ligne = https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.04.019|pages = 1515-1519}}</ref>.
Une étude suédoise de 2015 a pu préciser la date de divergence entre le loup et le chien grâce à la découverte d'un spécimen représentatif d'une lignée de loup éteinte, le loup Taïmyr. Cet individu, vieux de {{nb|35000 ans}}, appartient à une population dont l'existence est antérieure à la divergence entre le loup et le chien. Il a permis aux scientifiques d'étalonner l'[[horloge moléculaire]] à laquelle sont soumis le loup et le chien. Ils ont ainsi pu déterminer que les ancêtres des chiens ont divergé des ancêtres des loups il y a au moins {{nb|27000 ans}}, ce qui est cohérent avec les estimations d'autres études génétiques récentes<ref name=":0">{{Article|langue=en|auteur1 = Skoglund Pontus|titre = Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds|périodique = Current Biology|numéro = 25|jour = 1|mois = Juin|année = 2015|lire en ligne = https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.04.019|pages = 1515-1519}}</ref>.


== La domestication ==
== La domestication ==
=== Contexte ===
=== Contexte ===
La relation entre humains et canidés sauvages est très ancienne. Des restes de [[Canis lupus|loup]] auraient été trouvés en association avec ceux d'[[Homo|humains]] datant de {{nb|400000 ans}}{{refnec}}. Les chasseurs-cueilleurs du [[Paléolithique]] et les loups avaient plusieurs points communs : ils appartenaient à des espèces sociales, ils partageaient le même habitat et ils se nourrissaient des mêmes proies. Des études ont montré que les louveteaux capturés tout jeunes et élevés par des hommes s'apprivoisent et se socialisent facilement, d'autant plus qu'ils dépendent de leurs maîtres pour leur alimentation. Cela n'explique toutefois pas leur domestication, puisque ces louveteaux demeuraient des loups<ref name=DG/>.
La relation entre humains et canidés sauvages est très ancienne. Des restes de [[Canis lupus|loup]] auraient été trouvés en association avec ceux d'[[Homo|humains]] datant de {{nb|40000 ans}} <ref>{{Ouvrage|langue=Anglais|auteur1=Clutton-Brock J.|titre=The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people.|passage=Origin of the dog : domestication and early history|éditeur=|date=1995|isbn=}}</ref><small>.</small> Les chasseurs-cueilleurs du [[Paléolithique]] et les loups avaient plusieurs points communs : ils appartenaient à des espèces sociales, ils partageaient le même habitat et ils se nourrissaient des mêmes proies. Des études ont montré que les louveteaux capturés tout jeunes et élevés par des hommes s'apprivoisent et se socialisent facilement, d'autant plus qu'ils dépendent de leurs maîtres pour leur alimentation. Cela n'explique toutefois pas leur domestication, puisque ces louveteaux demeuraient des loups<ref name=DG/>.


=== Historique ===
=== Historique ===
La domestication du chien a longtemps été considérée comme une innovation marquant le [[Mésolithique]] (entre le [[Paléolithique]] et le [[Néolithique]], c'est-à-dire, en [[Europe de l'Ouest]], entre {{nb|9700}} et 5 000 av. J.-C.) et accompagnant le réchauffement climatique post-glaciaire. En 1977, on découvrit cependant des restes d'un chiot dans une tombe humaine en [[Israël]], datant de {{nb|12000 ans}} [[avant le présent]] (AP), suggérant que les chiens en tant que tels avaient été domestiqués au [[Moyen-Orient]], peu avant que les peuples y résidant ne devinssent [[agriculture|agriculteurs]]<ref name=DG/>. Des découvertes ultérieures de crânes, en Russie et en Allemagne, repoussèrent la date de {{nb|4000 ans}}, montrant que les chiens avaient été apprivoisés par des populations de chasseurs-cueilleurs<ref name=DG/>. Jusqu'à la découverte du « chien de l'Altaï »<ref name=altai-dog-dna/>, plusieurs restes morphologiquement semblables au chien suggéraient une domestication précoce, dans un contexte d'économie de [[Chasseur-cueilleur|chasseurs-cueilleurs]], au cours du [[Paléolithique supérieur]]. L'absence d'ADN exploitable ne permettait alors pas de rattacher formellement ces chiens à la lignée du chien moderne, la domestication du chien pouvant en effet être issue d'une redomestication de loups ou de chiens ensauvagés<ref>Jean-Denis Vigne, archéozoologue et biologiste au MNHN, « La domestication du chien », émission ''[[La Tête au carré]]'' sur [[France Inter]], 6 février 2013.</ref>. La découverte par des chasseurs d'ivoire en 2018 de la dépouille d’un canidé congelé dans le [[pergélisol]] sibérien, relance la question de l'ancienneté de cette domestication au sein de la communauté des [[paléozoologiste]]s. Baptisé {{lien|fr=Dogor|lang=en|trad=Dogor}}<ref>{{Citation|baptisé Dogor signifie “ami” dans le dialecte de la Iakoutie, mais [qui] forme aussi un jeu de mots en anglais “Dog or…” (un chien ou… ?)}}. {{Cf}}{{Lien web|url=https://www.courrierinternational.com/article/paleogenetique-un-canide-vieux-de-18-000-ans-decouvert-dans-le-permafrost|titre=Paléogénétique. Un canidé vieux de 18 000 ans découvert dans le permafrost|date=3 décembre 2019|site=[[courrierinternational.com]]}}</ref>, ce canidé préhistorique intrigue les scientifiques. Les [[Analyse génétique|analyses ADN]] lui donnent un âge de {{Unité|18000 ans}} mais ne permettent pas aux scientifiques de déterminer s'il s'agit [[Arbre phylogénétique|d'un chien ou d'un loup]]<ref>{{Lien web|url=https://www.futura-sciences.com/planete/breves/chien-mysterieux-chien-loup-congele-intrigue-scientifiques-1584/|titre=Un mystérieux chien-loup congelé intrigue les scientifiques|auteurCéline Deluzarche=|date=28 novembre 2019|site=[[futura-sciences.com]]}}</ref>.
La domestication du chien a longtemps été considérée comme une innovation marquant le [[Mésolithique]] (entre le [[Paléolithique]] et le [[Néolithique]], c'est-à-dire, en [[Europe de l'Ouest]], entre {{nb|9700}} et {{Nb|5000}} av. J.-C.) et accompagnant le réchauffement climatique post-glaciaire. En 1977, on découvrit cependant des restes d'un chiot dans une tombe humaine en [[Israël]], datant de {{nb|12000 ans}} [[avant le présent]] (AP), suggérant que les chiens en tant que tels avaient été domestiqués au [[Moyen-Orient]], peu avant que les peuples y résidant ne devinssent [[agriculture|agriculteurs]]<ref name=DG/>. Des découvertes ultérieures de crânes, en Russie et en Allemagne, repoussèrent la date de {{nb|4000 ans}}, montrant que les chiens avaient été apprivoisés par des populations de chasseurs-cueilleurs<ref name=DG/>. Jusqu'à la découverte du « chien de l'Altaï »<ref name=altai-dog-dna/>, plusieurs restes morphologiquement semblables au chien suggéraient une domestication précoce, dans un contexte d'économie de [[Chasseur-cueilleur|chasseurs-cueilleurs]], au cours du [[Paléolithique supérieur]]. L'absence d'ADN exploitable ne permettait alors pas de rattacher formellement ces chiens à la lignée du chien moderne, la domestication du chien pouvant en effet être issue d'une redomestication de loups ou de chiens ensauvagés<ref>Jean-Denis Vigne, archéozoologue et biologiste au MNHN, « La domestication du chien », émission ''[[La Tête au carré]]'' sur [[France Inter]], 6 février 2013.</ref>. La découverte par des chasseurs d'ivoire en 2018 de la dépouille d’un canidé congelé dans le [[pergélisol]] sibérien, relance la question de l'ancienneté de cette domestication au sein de la communauté des [[paléozoologiste]]s. Baptisé Dogor<ref>{{Citation|Dogor signifie “ami” dans le dialecte de la [[Iakoutie]], mais [qui] forme aussi un jeu de mots en anglais “Dog or…” (un chien ou… ?)}}. {{Cf}}{{Lien web|url=https://www.courrierinternational.com/article/paleogenetique-un-canide-vieux-de-18-000-ans-decouvert-dans-le-permafrost|titre=Paléogénétique. Un canidé vieux de 18 000 ans découvert dans le permafrost|date=3 décembre 2019|site=[[courrierinternational.com]]}}</ref>, ce canidé préhistorique intrigue les scientifiques. Les [[Analyse génétique|analyses ADN]] lui donnent un âge de {{Unité|18000 ans}} mais ne permettent pas aux scientifiques de déterminer s'il s'agit [[Arbre phylogénétique|d'un chien ou d'un loup]]<ref>{{Lien web|url=https://www.futura-sciences.com/planete/breves/chien-mysterieux-chien-loup-congele-intrigue-scientifiques-1584/|titre=Un mystérieux chien-loup congelé intrigue les scientifiques|auteur=Céline Deluzarche|date=28 novembre 2019|site=[[futura-sciences.com]]}}</ref>.

En analysant des génomes de chiens anciens et modernes, les chercheurs ont découvert que les chiens étaient probablement issus d'une population de loups aujourd'hui disparue<ref name="Bergström202010"/>.


=== Chronologie ===
=== Chronologie ===
Les plus anciens restes de chien domestique ont été trouvés à Předmostí, près de [[Přerov]], en [[République tchèque]] ({{nb|26000 ans}} AP)<ref>{{Lien web|titre = Un os de mammouth dans la mâchoire d’un chien fossile !|url = http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/paleontologie/d/un-os-de-mammouth-dans-la-machoire-dun-chien-fossile_33933/|site = Futura-Sciences|consulté le = 2015-12-12|langue = |date = 11/10/2011|auteur1 = Bruno Scala}}.</ref>, dans les [[grottes de Goyet]], en [[Belgique]] ({{nb|36000 ans}} AP<ref>Germonpré, M., Sablin, M.V., Stevens, R.E., Hedges, R.E.M., Hofreiter, M., Stiller, M. et Després, V.R. (2009) - « Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes », ''Journal of Archaeological Science'', vol. 36, {{n°|2}}, {{p.|473-490}}.</ref> - certains chercheurs ont cependant soutenu, contre la [[Paléontologie|paléontologue]] {{lien|Mietje Germonpré|lang=nl}}, qu'il ne s'agissait pas d'un chien<ref name=DG/>), et en [[Sibérie]] ({{nb|33000 ans}} AP)<ref name=PLOS1>Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, Higham TFG, Hodgins GWL, van der Plicht J (2011), ''[http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0022821 A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia : Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum]'', ''[[PLOS ONE|PLoS ONE]]'', 6(7): e22821. doi:10.1371/journal.pone.0022821 </ref>, où a été trouvé le « chien de l'Altaï ». La découverte d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] exploitable dans une dent de ce dernier a permis en 2013 de montrer qu'il était plus proche, génétiquement, du chien moderne que des loups modernes ; les auteurs soulignent toutefois qu'il est possible, voire probable, qu'il ne s'agisse pas de l'ancêtre actuel du chien, mais plutôt d'une lignée collatérale<ref name=altai-dog-dna>Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA, Leonard JA, Vorobieva NV, et al. (2013) « Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog. » [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0057754 PLoS ONE 8(3): e57754].</ref>.
Les plus anciens restes de chien domestique ont été trouvés à Předmostí, près de [[Přerov]], en [[République tchèque]] ({{nb|26000 ans}} [[Avant le présent|AP]])<ref>{{Lien web|titre = Un os de mammouth dans la mâchoire d’un chien fossile !|url = http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/paleontologie/d/un-os-de-mammouth-dans-la-machoire-dun-chien-fossile_33933/|site = Futura-Sciences|consulté le = 2015-12-12|date = 11/10/2011|auteur1 = Bruno Scala}}.</ref>, dans les [[grottes de Goyet]], en [[Belgique]] ({{nb|36000 ans}} AP<ref>Germonpré, M., Sablin, M.V., Stevens, R.E., Hedges, R.E.M., Hofreiter, M., Stiller, M. et Després, V.R. (2009) - « Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes », ''Journal of Archaeological Science'', vol. 36, {{n°|2}}, {{p.|473-490}}.</ref> {{Incise|certains chercheurs ont cependant soutenu, contre la [[paléontologie|paléontologue]] [[Mietje Germonpré]], qu'il ne s'agissait pas d'un chien|oui}}<ref name=DG/>), et en [[Sibérie]] ({{nb|33000 ans}} AP)<ref name="PLOS1">Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, Higham TFG, Hodgins GWL, van der Plicht J (2011), ''[http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0022821 A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia : Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum]'', ''[[PLOS ONE|PLoS ONE]]'', 6(7): e22821. doi:10.1371/journal.pone.0022821 </ref>, où a été trouvé le « chien de l'Altaï ». La découverte d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] exploitable dans une dent de ce dernier a permis en 2013 de montrer qu'il était plus proche, génétiquement, du chien moderne que des loups modernes ; les auteurs soulignent toutefois qu'il est possible, voire probable, qu'il ne s'agisse pas de l'ancêtre actuel du chien, mais plutôt d'une lignée collatérale<ref name=altai-dog-dna>Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA, Leonard JA, Vorobieva NV, et al. (2013) « Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog. » [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0057754 PLoS ONE 8(3): e57754].</ref>.


Une étude suédoise de 2015 précise la date de divergence entre l'ancêtre du loup et celui du chien, lui donnant {{nb|27000 ans}} au moins. Les ancêtres des chiens et des loups gris se seraient ainsi séparés avant le [[Dernière période glaciaire|dernier maximum glaciaire]]<ref name=":0" />. La même étude avance que la domestication du chien s'est faite en plusieurs étapes. Les auteurs ont en effet trouvé une forte parenté entre une ancienne race de loup, le loup de Taïmyr, avec le [[Husky de Sibérie]], le [[chien du Groenland]], le [[Shar Pei]] et le [[Spitz finlandais]]. Les auteurs expliquent ce lien soit par la colonisation plus tardive du nord de l'Eurasie par les premiers humains, soit par un contact prolongé des ancêtres de ces races de chien avec le loup de Taïmyr. Ces différents degrés de parenté entre loup et chien suggèrent que plusieurs évènements de domestication auraient pu avoir lieu à travers le monde, ce qui aurait donné les races de chien d'aujourd'hui.
Une étude suédoise de 2015 précise la date de divergence entre l'ancêtre du loup et celui du chien, lui donnant {{nb|27000 ans}} au moins. Les ancêtres des chiens et des loups gris se seraient ainsi séparés avant le [[Dernière période glaciaire|dernier maximum glaciaire]]<ref name=":0" />. La même étude avance que la domestication du chien s'est faite en plusieurs étapes. Les auteurs ont en effet trouvé une forte parenté entre une ancienne race de loup, le loup de Taïmyr, avec le [[Husky de Sibérie]], le [[chien du Groenland]], le [[Shar Pei]] et le [[Spitz finlandais]]. Les auteurs expliquent ce lien soit par la colonisation plus tardive du nord de l'Eurasie par les premiers humains, soit par un contact prolongé des ancêtres de ces races de chien avec le loup de Taïmyr. Ces différents degrés de parenté entre loup et chien suggèrent que plusieurs évènements de domestication auraient pu avoir lieu à travers le monde, ce qui aurait donné les races de chien d'aujourd'hui.


Par ailleurs, l'ancienneté de la divergence entre loup et chien soutient l'estimation de l'âge du chien de l'Altaï datant de {{nb|33000 ans}}, de même que ceux d'anciens restes de chiens découverts en Belgique, Ukraine et Russie remontant à 36 000 ans<ref>{{Article|langue = Anglais|auteur1 = Gemonpré M.|titre = Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia : osteometry, ancient DNA and stable isotopes.|périodique = Journal of Archaeological Science|numéro = 36|jour = |mois = Février|année = 2009|issn = |lire en ligne = http://refhub.elsevier.com/S0960-9822(15)00432-7/sref6|pages = 473-490}}</ref>.
Par ailleurs, l'ancienneté de la divergence entre loup et chien soutient l'estimation de l'âge du chien de l'Altaï datant de {{nb|33000 ans}}, de même que ceux d'anciens restes de chiens découverts en Belgique, Ukraine et Russie remontant à {{Nb|36 000 ans}}<ref>{{Article|langue = Anglais|auteur1 = Gemonpré M.|titre = Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia : osteometry, ancient DNA and stable isotopes.|périodique = Journal of Archaeological Science|numéro = 36|mois = Février|année = 2009|lire en ligne = http://refhub.elsevier.com/S0960-9822(15)00432-7/sref6|pages = 473-490}}</ref>.


En 2017, une étude parue dans ''[[Nature Communications]]'' indique que la domestication se serait faite en une seule fois, entre 20 000 et {{nb|40000 ans}} avant notre ère<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Laura R.|nom1=Botigué|prénom2=Shiya|nom2=Song|prénom3=Amelie|nom3=Scheu|prénom4=Shyamalika|nom4=Gopalan|titre=Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic|périodique=Nature Communications|volume=8|date=2017-07-18|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms16082|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/ncomms16082.epdf?referrer_access_token=Vk7PrDNDqCkdVdh8DIiHLdRgN0jAjWel9jnR3ZoTv0NDzp2bUBilDCXB6SldW870jDSw3pWSz6Lnflhm9dA72TnxsdhiyTKMSiIj8zMqWBW88Yo8jG6E5h4JpwfOTLYnNtb0c_EjbVdGKkOgJ9gXxQJKuH3ATybxqri16PbYd_iqzEurNQ00hhg21c62ujwQ8zHiPYs0FPR8C7Wj2dTH3quNx5-BYy-9sGMuoth6Lg_UvMctChTbkgyU_4Q8b45J30joHk6T1PYOdvpB9CYJBLetFdNNz0CmjV6A1F64D4M=&tracking_referrer=www.pourlascience.fr|consulté le=2018-09-11|pages=16082}}.</ref>, remettant en question une étude controversée de 2016 publiée dans ''[[Science (revue)|Science]]'' selon laquelle les chiens auraient été domestiqués en deux épisodes distincts<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Laurent A. F.|nom1=Frantz|prénom2=Victoria E.|nom2=Mullin|prénom3=Maud|nom3=Pionnier-Capitan|prénom4=Ophélie|nom4=Lebrasseur|titre=Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs|périodique=Science|volume=352|numéro=6290|date=2016-06-03|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|pmid=27257259|doi=10.1126/science.aaf3161|lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/352/6290/1228|consulté le=2018-09-11|pages=1228–1231}}.</ref>. D'après les chercheurs, la domestication a eu lieu entre deux évènements : d'une part, le moment où chiens et loups ont divergé génétiquement (entre 36 900 et {{nb|41500 ans}} AP) ; d'autre part, le moment où les chiens de l’Est et de l’Ouest se sont séparés (entre 17 500 et {{nb|23900 ans}} AP)<ref>{{Article|langue=fr-FR|auteur1=|prénom1=Rachael|nom1=Lallensack|titre=La domestication du chien plus ancienne que prévu|périodique=Pourlascience.fr|date=26/07/2017|issn=|lire en ligne=https://www.pourlascience.fr/sd/archeologie/la-domestication-du-chien-plus-ancienne-que-prevu-12640.php|consulté le=2018-09-11|pages=}}.</ref>.
En 2017, une étude parue dans ''[[Nature Communications]]'' indique que la domestication se serait faite en une seule fois, entre {{Nb|20000}} et {{nb|40000 ans}} avant notre ère<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Laura R.|nom1=Botigué|prénom2=Shiya|nom2=Song|prénom3=Amelie|nom3=Scheu|prénom4=Shyamalika|nom4=Gopalan|titre=Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic|périodique=Nature Communications|volume=8|date=2017-07-18|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms16082|lire en ligne=https://www.nature.com/articles/ncomms16082.epdf?referrer_access_token=Vk7PrDNDqCkdVdh8DIiHLdRgN0jAjWel9jnR3ZoTv0NDzp2bUBilDCXB6SldW870jDSw3pWSz6Lnflhm9dA72TnxsdhiyTKMSiIj8zMqWBW88Yo8jG6E5h4JpwfOTLYnNtb0c_EjbVdGKkOgJ9gXxQJKuH3ATybxqri16PbYd_iqzEurNQ00hhg21c62ujwQ8zHiPYs0FPR8C7Wj2dTH3quNx5-BYy-9sGMuoth6Lg_UvMctChTbkgyU_4Q8b45J30joHk6T1PYOdvpB9CYJBLetFdNNz0CmjV6A1F64D4M=&tracking_referrer=www.pourlascience.fr|consulté le=2018-09-11|pages=16082}}.</ref>, remettant en question une étude controversée de 2016 publiée dans ''[[Science (revue)|Science]]'' selon laquelle les chiens auraient été domestiqués en deux épisodes distincts<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Laurent A. F.|nom1=Frantz|prénom2=Victoria E.|nom2=Mullin|prénom3=Maud|nom3=Pionnier-Capitan|prénom4=Ophélie|nom4=Lebrasseur|titre=Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs|périodique=Science|volume=352|numéro=6290|date=2016-06-03|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|pmid=27257259|doi=10.1126/science.aaf3161|lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/352/6290/1228|consulté le=2018-09-11|pages=1228–1231}}.</ref>. D'après les chercheurs, la domestication a eu lieu entre deux évènements : d'une part, le moment où chiens et loups ont divergé génétiquement (entre {{Nb|36900}} et {{nb|41500 ans}} AP) ; d'autre part, le moment où les chiens de l’Est et de l’Ouest se sont séparés (entre {{Nb|17 500}} et {{nb|23900 ans}} AP)<ref>{{Article|langue=fr-FR|auteur1=|prénom1=Rachael|nom1=Lallensack|titre=La domestication du chien plus ancienne que prévu|périodique=Pourlascience.fr|date=26/07/2017|lire en ligne=https://www.pourlascience.fr/sd/archeologie/la-domestication-du-chien-plus-ancienne-que-prevu-12640.php|consulté le=2018-09-11}}.</ref>.


=== Débats ===
=== Débats ===
Toutes ces découvertes demeurent cependant débattues<ref name=DG/>. Druzkhova et. al, les auteurs de l'étude sur le « chien de l'Altaï », affirment ainsi que les restes de Předmostí sont ceux de loups, et soutiennent en revanche que le « chien de l'Altaï » et celui des [[grottes de Goyet]] sont bien des chiens, mais appartenant à une lignée éteinte avant l'[[Holocène]] (9 700 ans av. J.-C.)<ref name=PLOS1/>. Peter Savolainen, un généticien du [[Institut royal de technologie|Royal Institute of Technology]] de [[Stockholm]], s'est fondé sur une comparaison de l'ADN de {{nb|1500 chiens}} actuels pour soutenir, en 2009, que le chien en tant que tel était apparu dans le [[delta du Yangzi Jiang]], il y a moins de 16 000 ans, contestant ainsi le fait que les restes découverts par les archéologues appartiennent vraiment à l'espèce canine<ref name=DG/>. Un autre spécialiste, Robert Wayne, biologiste et rival de Savolainen, s'est fondé quant à lui sur une comparaison des échantillons d'ADN prélevés sur des restes anciens de chiens, pour affirmer en 2012 que l'espèce canine provenait en fait d'une race éteinte de loups, présente en Europe, de laquelle elle aurait évolué il y a entre {{nb|19000}} et {{nb|32000 ans}}<ref name=DG/>. Ces chercheurs travaillent maintenant ensemble, aux côtés également de la [[Paléontologie|paléontologue]] {{lien|Mietje Germonpré|lang=nl}}, sur un programme mêlant génétique et [[morphométrie]] géométrique, permettant de comparer par ordinateur les crânes découverts et ainsi retracer la lente évolution du loup au chien<ref name=DG/>.
Toutes ces découvertes demeurent cependant débattues<ref name=DG/>. Druzkhova et. al, les auteurs de l'étude sur le « chien de l'Altaï », affirment ainsi que les restes de Předmostí sont ceux de loups, et soutiennent en revanche que le « chien de l'Altaï » et celui des [[grottes de Goyet]] sont bien des chiens, mais appartenant à une lignée éteinte avant l'[[Holocène]] ({{Nb|9700 ans}} av. J.-C.)<ref name=PLOS1/>. Peter Savolainen, un généticien du [[Institut royal de technologie|Royal Institute of Technology]] de [[Stockholm]], s'est fondé sur une comparaison de l'ADN de {{nb|1500 chiens}} actuels pour soutenir, en 2009, que le chien en tant que tel était apparu dans le [[delta du Yangzi Jiang]], il y a moins de {{Nb|16 000 ans}}, contestant ainsi le fait que les restes découverts par les archéologues appartiennent vraiment à l'espèce canine<ref name=DG/>. Un autre spécialiste, Robert Wayne, biologiste et rival de Savolainen, s'est fondé quant à lui sur une comparaison des échantillons d'ADN prélevés sur des restes anciens de chiens, pour affirmer en 2012 que l'espèce canine provenait en fait d'une race éteinte de loups, présente en Europe, de laquelle elle aurait évolué il y a entre {{nb|19000}} et {{nb|32000 ans}}<ref name=DG/>. Ces chercheurs travaillent maintenant ensemble, aux côtés également de la [[Paléontologie|paléontologue]] {{lien|Mietje Germonpré|lang=nl}}, sur un programme mêlant génétique et [[morphométrie]] géométrique, permettant de comparer par ordinateur les crânes découverts et ainsi retracer la lente évolution du loup au chien<ref name=DG/>.


=== Rythme de la domestication ===
=== Rythme de la domestication ===
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== Néolithique ==
== Néolithique ==
Lors de l'[[Révolution néolithique|apparition de l’agriculture]], le chien s'adapte à l'alimentation humaine plus riche et acquiert la capacité de digérer l'[[amidon]]. L'augmentation du nombre de copies du gène AMY2B, qui est impliqué dans la digestion de l'amidon, a ainsi été liée à des adaptations alimentaires des chiens pendant la transition agricole<ref name="Bergström202010">{{en}} Anders Bergström et al., [https://science.sciencemag.org/content/370/6516/557 Origins and genetic legacy of prehistoric dogs], ''Science'', 30 Octobre 2020, Vol. 370, Issue 6516, pp. 557-564, DOI: 10.1126/science.aba9572</ref>.
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Lors de l'[[Révolution néolithique|apparition de l’agriculture]], le chien s'adapte à l'alimentation humaine plus riche et acquiert la capacité de digérer l'[[amidon]]. Une étude génétique en 2013 a mis en évidence que le chien domestiqué a de nombreux [[gène]]s impliqués dans le [[Cerveau#Développement|développement du cerveau]] (favorable à la recherche des restes des repas humains) et la formation d'amylases (favorable à la digestion de l'amidon qui est rare dans le régime carné du loup), lui permettant d'ouvrir une nouvelle [[niche écologique]] au sein des premières communautés humaines sédentaires<ref>{{Article|langue=en|nom1=Axelsson|prénom1=Erik|nom2=Ratnakumar|prénom2=Abhirami|nom3=Arendt|prénom3=Maja-Louise|prénom4=Khurram|nom5=Webster|prénom5=Matthew T.|nom6=Perloski|prénom6=Michele|nom7=Liberg|prénom7=Olof|nom8=Arnemo|prénom8=Jon M.|nom9=Hedhammar|prénom9=Åke|nom10=Lindblad-Toh|prénom10=Kerstin|titre=The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet|périodique=Nature|lien périodique=|volume=|numéro=|jour=23|mois=janvier|année=2013|pages=|isbn=|issn=|issn2=|doi=10.1038/nature11837|url texte=|consulté le=}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue = fr|prénom1 = Nicolas Gompel, Benjamin|nom1 = Prud'homme|titre = La génomique entre chiens et loups|périodique = Le Monde.fr|issn = 1950-6244|lire en ligne = https://www.lemonde.fr/sciences/article/2013/02/28/la-genomique-entre-chiens-et-loups_1840789_1650684.html|consulté le = 2015-12-12|date = 28.02.2013|auteur1 = Nicolas Gompel|auteur2 = Benjamin Prud'homme}}.</ref>.


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Une étude génétique en 2013 a mis en évidence que le chien domestiqué a de nombreux [[gène]]s impliqués dans le [[Cerveau#Développement|développement du cerveau]] (favorable à la recherche des restes des repas humains) et la formation d'amylases (favorable à la digestion de l'amidon qui est rare dans le régime carné du loup), lui permettant d'ouvrir une nouvelle [[niche écologique]] au sein des premières communautés humaines sédentaires<ref>{{Article|langue=en|nom1=Axelsson|prénom1=Erik|nom2=Ratnakumar|prénom2=Abhirami|nom3=Arendt|prénom3=Maja-Louise|prénom4=Khurram|nom5=Webster|prénom5=Matthew T.|nom6=Perloski|prénom6=Michele|nom7=Liberg|prénom7=Olof|nom8=Arnemo|prénom8=Jon M.|nom9=Hedhammar|prénom9=Åke|nom10=Lindblad-Toh|prénom10=Kerstin|titre=The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet|périodique=Nature|jour=23|mois=janvier|année=2013|doi=10.1038/nature11837}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue = fr|prénom1 = Nicolas Gompel, Benjamin|nom1 = Prud'homme|titre = La génomique entre chiens et loups|périodique = Le Monde.fr|issn = 1950-6244|lire en ligne = https://www.lemonde.fr/sciences/article/2013/02/28/la-genomique-entre-chiens-et-loups_1840789_1650684.html|consulté le = 2015-12-12|date = 28.02.2013|auteur1 = Nicolas Gompel|auteur2 = Benjamin Prud'homme}}.</ref>.
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Une étude de 2015 comparant le rôle du regard et de l'[[ocytocine]] (une hormone liée à l'affectivité) chez les chiens et les loups vis-à-vis de leurs maître ou maîtresses montre l'importance accrue de ceux-ci pour les chiens<ref>{{en}} MacLean et Briar, "Dogs hijack the human bonding pathway", et Nagasawa et al., "Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds", in ''Science'', 17 April 2015: Vol. 348 no. 6232 {{p.|333-336}}.</ref>.

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Une étude de 2015 comparant le rôle du regard et de l'[[ocytocine]] (une hormone liée à l'affectivité) chez les chiens et les loups vis-à-vis de leurs maîtres ou maîtresses montre la plus grande importance accordées à ceux-ci chez les chiens<ref>{{en}} MacLean et Briar, "Dogs hijack the human bonding pathway", et Nagasawa et al., "Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds", in ''Science'', 17 April 2015: Vol. 348 no. 6232 {{p.|333-336}}.</ref>.

L'expansion néolithique des agriculteurs en Europe est également associée à une transformation de l'ascendance des chiens présents dans cette région du monde<ref name="Bergström202010"/>. L'étude paléogénétique des chiens du Néolithique a montré que la vaste gamme de diversité d'ascendance parmi les premiers chiens européens n'a pas été préservée aujourd'hui, ce qui suggère peu ou pas de contribution de la plupart des populations locales mésolithiques et néolithiques à la diversité canine actuelle en Europe<ref name="Bergström202010"/>.


== Évolutions ultérieures ==
== Évolutions ultérieures ==
Depuis le Paléolithique, plusieurs centaines de [[race]]s présentant des variations et des différences très importantes ont été développées : entre un [[Chihuahua (chien)|chihuahua]] et un [[Irish wolfhound|lévrier irlandais]] les rapports de taille sont de près de 1 à 10 et ceux de masse de 1 à 50. Les couleurs varient du blanc au noir, avec des roux, des gris et des bruns, parmi une très grande gamme de coloris.
Depuis le Paléolithique, plusieurs centaines de [[race]]s présentant des variations et des différences très importantes ont été développées : entre un [[Chihuahua (chien)|chihuahua]] et un [[Irish wolfhound|lévrier irlandais]] les rapports de taille sont de près de 1 à 10 et ceux de masse de 1 à 50. Les couleurs varient du blanc au noir, avec des roux, des gris et des bruns, parmi une très grande gamme de coloris.


Par ailleurs, des groupes de [[Chien errant|chiens errants]] ont constitué des populations canines plus ou moins indépendantes de l'homme et distinctes des chiens domestiques. Certains d'entre eux sont redevenus semi-sauvages et vivent en [[Commensalisme|commensal]] de l'homme, comme éboueurs des villes. Ce sont les [[Chien paria|chiens parias]] qui abondent notamment en [[Inde]]. D'autres sont retournés à la vie sauvage par [[Marronnage (animaux)|marronnage]] : c'est le cas du [[Dingo (chien sauvage)|Dingo]] et du [[Chien chanteur]]<ref name=futura>{{Lien web|titre = Entre chien et loup : histoire du chien|url = http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/zoologie-chien-loup-histoire-chien-863/page/5/|site = Futura-Sciences|consulté le = 2015-12-12|date = 06/05/2009|auteur1 = Patrick Straub|langue = fr}}.</ref>.
Par ailleurs, des groupes de [[Chien errant|chiens errants]] ont constitué des populations canines plus ou moins indépendantes de l'homme et distinctes des chiens domestiques. Certains d'entre eux sont redevenus semi-sauvages et vivent en [[Commensalisme|commensaux]] de l'homme, comme éboueurs des villes. Ce sont les [[Chien paria|chiens parias]] qui abondent notamment en [[Inde]]. D'autres sont retournés à la vie sauvage par [[Marronnage (animaux)|marronnage]] : c'est le cas du [[Dingo (chien sauvage)|Dingo]] et du [[Chien chanteur]]<ref name=futura>{{Lien web|titre = Entre chien et loup : histoire du chien|url = http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/zoologie-chien-loup-histoire-chien-863/page/5/|site = Futura-Sciences|consulté le = 2015-12-12|date = 06/05/2009|auteur1 = Patrick Straub|langue = fr}}.</ref>.

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== Trait génétique lié à la domestication ==

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Une étude sur la base génétique des diverses [[Trait biologique|caractéristiques]] associées à la domestication des chiens a montré que ce processus s'est accompagné d'une [[Délétion (génétique)|délétion génétique]] dans la région génomique équivalente à celle qui est liée au [[syndrome de Williams]] chez les humains. Cela expliquerait le comportement très social des chiens comparés aux loups<ref name=":02">{{Lien web|langue=en|auteur1=Yewande Pearse|titre=A rare disease offers clues to how genes affect social behavior|url=https://massivesci.com/articles/genes-social-behavior-personality-williams-syndrome/|site=massivesci.com|périodique=massive science|date=26 mars 2018|consulté le=2020-01-08}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=fr |titre=L'hyper-sociabilité des chiens serait génétique |périodique=24Heures |date=2017-07-20 |issn=1424-4039 |lire en ligne=https://www.24heures.ch/vivre/hypersociabilite-chiens-serait-genetique/story/21276890 |consulté le=2020-01-09 }}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Bridgett M. |nom1=vonHoldt |prénom2=Emily |nom2=Shuldiner |prénom3=Ilana Janowitz |nom3=Koch |prénom4=Rebecca Y. |nom4=Kartzinel |titre=Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs |périodique=Science Advances |volume=3 |numéro=7 |date=2017-07-01 |issn=2375-2548 |doi=10.1126/sciadv.1700398 |lire en ligne=https://advances.sciencemag.org/content/3/7/e1700398 |consulté le=2020-01-14 |pages=e1700398 }}</ref>.

== L'ontogénie des comportements sociaux canins ==
Chez le chien, la domestication a mené à la création de races qui présentent un sous-développement de traits importants pour la communication et le comportement social chez leur ancêtre loup (''Canis lupus''). Dans certains cas, ces changements sont le résultat de la [[pédomorphose]], c’est-à-dire la rétention à l’âge adulte de traits typiquement juvéniles<ref>{{Article |prénom1=DEBORAH |nom1=GOODWIN |prénom2=JOHN W.S. |nom2=BRADSHAW |prénom3=STEPHEN M. |nom3=WICKENS |titre=Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs |périodique=Animal Behaviour |volume=53 |numéro=2 |date=1997-02 |issn=0003-3472 |doi=10.1006/anbe.1996.0370 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1006/anbe.1996.0370 |consulté le=2020-05-31 |pages=297–304 }}</ref>. Différentes races de chien domestique présentent différents degrés de [[pédomorphose]] influençant les caractéristiques physiques et comportementales qu’ils présentent à l’âge adulte.


L’une des conséquences les plus évidentes de l’élevage sélectif du chien est l’altération de plusieurs traits physiques utilisés par les loups pour transmettre des signaux sociaux tels que la queue, les oreilles, les yeux, le museau et la fourrure. Le changement de ces traits limite les possibilités de comportements communicatifs et l’expression d’émotions comme la peur ou l’agression en contexte social.
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==Trait génétique lié à la domestication==


Les races de chiens distantes en apparence du loup adulte, comme le [[Cavalier King Charles Spaniel|cavalier]] ou le [[Bulldog anglais|bulldog]], présentent une conduite à la suite des confrontations rivales avec d’autres individus (soit un [[comportement agonistique]]) très différentes des races de chiens physiquement similaires au loup, comme le husky. La différence se présente au niveau de la signalisation visuelle, les races plus distinctes des loups adultes présentant des comportements agonistiques à un taux inférieur s'apparentant celui de louveteaux<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Monique A. R. |nom1=Udell |prénom2=Nicole R. |nom2=Dorey |prénom3=Clive D. L. |nom3=Wynne |titre=What did domestication do to dogs? A new account of dogs' sensitivity to human actions |périodique=Biological Reviews |volume=85 |numéro=2 |date=2010-05 |doi=10.1111/j.1469-185X.2009.00104.x |lire en ligne=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1469-185X.2009.00104.x |consulté le=2020-05-31 |pages=327–345 }}</ref>.
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Une étude sur la base génétique des diverses caractéristiques associées à la domestication des chiens a montré que ce processus s'est accompagné d'une [[Délétion (génétique)|délétion génétique]] dans la région génomique équivalente à celle qui est liée au [[syndrome de Williams]] chez les humains. Cela explique le comportement très social des chiens comparés aux loups<ref name=":02">{{Lien web|langue=en|auteur1=Yewande Pearse|titre=A rare disease offers clues to how genes affect social behavior|url=https://massivesci.com/articles/genes-social-behavior-personality-williams-syndrome/|site=massivesci.com|périodique=massive science|date=26 mars 2018|consulté le=2020-01-08}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=fr |titre=L'hyper-sociabilité des chiens serait génétique |périodique=24Heures |date=2017-07-20 |issn=1424-4039 |lire en ligne=https://www.24heures.ch/vivre/hypersociabilite-chiens-serait-genetique/story/21276890 |consulté le=2020-01-09 }}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Bridgett M. |nom1=vonHoldt |prénom2=Emily |nom2=Shuldiner |prénom3=Ilana Janowitz |nom3=Koch |prénom4=Rebecca Y. |nom4=Kartzinel |titre=Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs |périodique=Science Advances |volume=3 |numéro=7 |date=2017-07-01 |issn=2375-2548 |doi=10.1126/sciadv.1700398 |lire en ligne=https://advances.sciencemag.org/content/3/7/e1700398 |consulté le=2020-01-14 |pages=e1700398 }}</ref>.


== Références ==
== Références ==
{{Références|taille=30}}
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== Bibliographie ==
== Bibliographie ==
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* [[Canis lupus|Loup]]
* [[Canis lupus|Loup]]
* [[Domestication]]
* [[Domestication]]
* [[Domestication des animaux]]


=== Liens externes ===
=== Liens externes ===

Dernière version du 6 février 2024 à 18:40

Un grand chien employé à la chasse au lion figuré sur une mosaïque romaine.

La domestication du chien est intervenue au début du Paléolithique supérieur[1],[2],[3]. Le chien est la première espèce domestiquée par l'homme et la seule domestiquée au cours du Paléolithique[4],[3],[5]. Ce cas particulier parmi les espèces domestiques lui permet d'occuper une place à part auprès de l'Homme.

L'ancêtre du chien[modifier | modifier le code]

Canis lupus

L'identité exacte de l'ancêtre du chien a longtemps été un mystère. Charles Darwin, dans The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868), supposait ainsi qu'ils provenaient d'un croisement entre des loups et des chacals. La génétique a finalement permis d'établir que le chien est plus proche génétiquement de sous-espèces actuelles de Canis lupus (ou loup gris), avec lequel il partage 99,9 % de son ADN, que de tout autre espèce de canidé[6],[7].

Une étude suédoise de 2015 a pu préciser la date de divergence entre le loup et le chien grâce à la découverte d'un spécimen représentatif d'une lignée de loup éteinte, le loup Taïmyr. Cet individu, vieux de 35 000 ans, appartient à une population dont l'existence est antérieure à la divergence entre le loup et le chien. Il a permis aux scientifiques d'étalonner l'horloge moléculaire à laquelle sont soumis le loup et le chien. Ils ont ainsi pu déterminer que les ancêtres des chiens ont divergé des ancêtres des loups il y a au moins 27 000 ans, ce qui est cohérent avec les estimations d'autres études génétiques récentes[8].

La domestication[modifier | modifier le code]

Contexte[modifier | modifier le code]

La relation entre humains et canidés sauvages est très ancienne. Des restes de loup auraient été trouvés en association avec ceux d'humains datant de 40 000 ans [9]. Les chasseurs-cueilleurs du Paléolithique et les loups avaient plusieurs points communs : ils appartenaient à des espèces sociales, ils partageaient le même habitat et ils se nourrissaient des mêmes proies. Des études ont montré que les louveteaux capturés tout jeunes et élevés par des hommes s'apprivoisent et se socialisent facilement, d'autant plus qu'ils dépendent de leurs maîtres pour leur alimentation. Cela n'explique toutefois pas leur domestication, puisque ces louveteaux demeuraient des loups[7].

Historique[modifier | modifier le code]

La domestication du chien a longtemps été considérée comme une innovation marquant le Mésolithique (entre le Paléolithique et le Néolithique, c'est-à-dire, en Europe de l'Ouest, entre 9 700 et 5 000 av. J.-C.) et accompagnant le réchauffement climatique post-glaciaire. En 1977, on découvrit cependant des restes d'un chiot dans une tombe humaine en Israël, datant de 12 000 ans avant le présent (AP), suggérant que les chiens en tant que tels avaient été domestiqués au Moyen-Orient, peu avant que les peuples y résidant ne devinssent agriculteurs[7]. Des découvertes ultérieures de crânes, en Russie et en Allemagne, repoussèrent la date de 4 000 ans, montrant que les chiens avaient été apprivoisés par des populations de chasseurs-cueilleurs[7]. Jusqu'à la découverte du « chien de l'Altaï »[1], plusieurs restes morphologiquement semblables au chien suggéraient une domestication précoce, dans un contexte d'économie de chasseurs-cueilleurs, au cours du Paléolithique supérieur. L'absence d'ADN exploitable ne permettait alors pas de rattacher formellement ces chiens à la lignée du chien moderne, la domestication du chien pouvant en effet être issue d'une redomestication de loups ou de chiens ensauvagés[10]. La découverte par des chasseurs d'ivoire en 2018 de la dépouille d’un canidé congelé dans le pergélisol sibérien, relance la question de l'ancienneté de cette domestication au sein de la communauté des paléozoologistes. Baptisé Dogor[11], ce canidé préhistorique intrigue les scientifiques. Les analyses ADN lui donnent un âge de 18 000 ans mais ne permettent pas aux scientifiques de déterminer s'il s'agit d'un chien ou d'un loup[12].

En analysant des génomes de chiens anciens et modernes, les chercheurs ont découvert que les chiens étaient probablement issus d'une population de loups aujourd'hui disparue[13].

Chronologie[modifier | modifier le code]

Les plus anciens restes de chien domestique ont été trouvés à Předmostí, près de Přerov, en République tchèque (26 000 ans AP)[14], dans les grottes de Goyet, en Belgique (36 000 ans AP[15] — certains chercheurs ont cependant soutenu, contre la paléontologue Mietje Germonpré, qu'il ne s'agissait pas d'un chien[7]), et en Sibérie (33 000 ans AP)[16], où a été trouvé le « chien de l'Altaï ». La découverte d'ADN exploitable dans une dent de ce dernier a permis en 2013 de montrer qu'il était plus proche, génétiquement, du chien moderne que des loups modernes ; les auteurs soulignent toutefois qu'il est possible, voire probable, qu'il ne s'agisse pas de l'ancêtre actuel du chien, mais plutôt d'une lignée collatérale[1].

Une étude suédoise de 2015 précise la date de divergence entre l'ancêtre du loup et celui du chien, lui donnant 27 000 ans au moins. Les ancêtres des chiens et des loups gris se seraient ainsi séparés avant le dernier maximum glaciaire[8]. La même étude avance que la domestication du chien s'est faite en plusieurs étapes. Les auteurs ont en effet trouvé une forte parenté entre une ancienne race de loup, le loup de Taïmyr, avec le Husky de Sibérie, le chien du Groenland, le Shar Pei et le Spitz finlandais. Les auteurs expliquent ce lien soit par la colonisation plus tardive du nord de l'Eurasie par les premiers humains, soit par un contact prolongé des ancêtres de ces races de chien avec le loup de Taïmyr. Ces différents degrés de parenté entre loup et chien suggèrent que plusieurs évènements de domestication auraient pu avoir lieu à travers le monde, ce qui aurait donné les races de chien d'aujourd'hui.

Par ailleurs, l'ancienneté de la divergence entre loup et chien soutient l'estimation de l'âge du chien de l'Altaï datant de 33 000 ans, de même que ceux d'anciens restes de chiens découverts en Belgique, Ukraine et Russie remontant à 36 000 ans[17].

En 2017, une étude parue dans Nature Communications indique que la domestication se serait faite en une seule fois, entre 20 000 et 40 000 ans avant notre ère[18], remettant en question une étude controversée de 2016 publiée dans Science selon laquelle les chiens auraient été domestiqués en deux épisodes distincts[19]. D'après les chercheurs, la domestication a eu lieu entre deux évènements : d'une part, le moment où chiens et loups ont divergé génétiquement (entre 36 900 et 41 500 ans AP) ; d'autre part, le moment où les chiens de l’Est et de l’Ouest se sont séparés (entre 17 500 et 23 900 ans AP)[20].

Débats[modifier | modifier le code]

Toutes ces découvertes demeurent cependant débattues[7]. Druzkhova et. al, les auteurs de l'étude sur le « chien de l'Altaï », affirment ainsi que les restes de Předmostí sont ceux de loups, et soutiennent en revanche que le « chien de l'Altaï » et celui des grottes de Goyet sont bien des chiens, mais appartenant à une lignée éteinte avant l'Holocène (9 700 ans av. J.-C.)[16]. Peter Savolainen, un généticien du Royal Institute of Technology de Stockholm, s'est fondé sur une comparaison de l'ADN de 1 500 chiens actuels pour soutenir, en 2009, que le chien en tant que tel était apparu dans le delta du Yangzi Jiang, il y a moins de 16 000 ans, contestant ainsi le fait que les restes découverts par les archéologues appartiennent vraiment à l'espèce canine[7]. Un autre spécialiste, Robert Wayne, biologiste et rival de Savolainen, s'est fondé quant à lui sur une comparaison des échantillons d'ADN prélevés sur des restes anciens de chiens, pour affirmer en 2012 que l'espèce canine provenait en fait d'une race éteinte de loups, présente en Europe, de laquelle elle aurait évolué il y a entre 19 000 et 32 000 ans[7]. Ces chercheurs travaillent maintenant ensemble, aux côtés également de la paléontologue Mietje Germonpré (nl), sur un programme mêlant génétique et morphométrie géométrique, permettant de comparer par ordinateur les crânes découverts et ainsi retracer la lente évolution du loup au chien[7].

Rythme de la domestication[modifier | modifier le code]

Les dates fournies par l'archéologie, la morphométrie géométrique (comparaison assistée par ordinateur des formes des crânes) et la génétique laissent supposer une domestication qui s'étale sur plusieurs millénaires, liée à la fois à l'évolution du comportement des chiens et à une évolution culturelle des humains, et donc à une évolution des relations entre les deux espèces.

Néolithique[modifier | modifier le code]

Lors de l'apparition de l’agriculture, le chien s'adapte à l'alimentation humaine plus riche et acquiert la capacité de digérer l'amidon. L'augmentation du nombre de copies du gène AMY2B, qui est impliqué dans la digestion de l'amidon, a ainsi été liée à des adaptations alimentaires des chiens pendant la transition agricole[13].

Une étude génétique en 2013 a mis en évidence que le chien domestiqué a de nombreux gènes impliqués dans le développement du cerveau (favorable à la recherche des restes des repas humains) et la formation d'amylases (favorable à la digestion de l'amidon qui est rare dans le régime carné du loup), lui permettant d'ouvrir une nouvelle niche écologique au sein des premières communautés humaines sédentaires[21],[22].

Une étude de 2015 comparant le rôle du regard et de l'ocytocine (une hormone liée à l'affectivité) chez les chiens et les loups vis-à-vis de leurs maîtres ou maîtresses montre la plus grande importance accordées à ceux-ci chez les chiens[23].

L'expansion néolithique des agriculteurs en Europe est également associée à une transformation de l'ascendance des chiens présents dans cette région du monde[13]. L'étude paléogénétique des chiens du Néolithique a montré que la vaste gamme de diversité d'ascendance parmi les premiers chiens européens n'a pas été préservée aujourd'hui, ce qui suggère peu ou pas de contribution de la plupart des populations locales mésolithiques et néolithiques à la diversité canine actuelle en Europe[13].

Évolutions ultérieures[modifier | modifier le code]

Depuis le Paléolithique, plusieurs centaines de races présentant des variations et des différences très importantes ont été développées : entre un chihuahua et un lévrier irlandais les rapports de taille sont de près de 1 à 10 et ceux de masse de 1 à 50. Les couleurs varient du blanc au noir, avec des roux, des gris et des bruns, parmi une très grande gamme de coloris.

Par ailleurs, des groupes de chiens errants ont constitué des populations canines plus ou moins indépendantes de l'homme et distinctes des chiens domestiques. Certains d'entre eux sont redevenus semi-sauvages et vivent en commensaux de l'homme, comme éboueurs des villes. Ce sont les chiens parias qui abondent notamment en Inde. D'autres sont retournés à la vie sauvage par marronnage : c'est le cas du Dingo et du Chien chanteur[24].

Trait génétique lié à la domestication[modifier | modifier le code]

Une étude sur la base génétique des diverses caractéristiques associées à la domestication des chiens a montré que ce processus s'est accompagné d'une délétion génétique dans la région génomique équivalente à celle qui est liée au syndrome de Williams chez les humains. Cela expliquerait le comportement très social des chiens comparés aux loups[25],[26],[27].

L'ontogénie des comportements sociaux canins[modifier | modifier le code]

Chez le chien, la domestication a mené à la création de races qui présentent un sous-développement de traits importants pour la communication et le comportement social chez leur ancêtre loup (Canis lupus). Dans certains cas, ces changements sont le résultat de la pédomorphose, c’est-à-dire la rétention à l’âge adulte de traits typiquement juvéniles[28]. Différentes races de chien domestique présentent différents degrés de pédomorphose influençant les caractéristiques physiques et comportementales qu’ils présentent à l’âge adulte.

L’une des conséquences les plus évidentes de l’élevage sélectif du chien est l’altération de plusieurs traits physiques utilisés par les loups pour transmettre des signaux sociaux tels que la queue, les oreilles, les yeux, le museau et la fourrure. Le changement de ces traits limite les possibilités de comportements communicatifs et l’expression d’émotions comme la peur ou l’agression en contexte social.

Les races de chiens distantes en apparence du loup adulte, comme le cavalier ou le bulldog, présentent une conduite à la suite des confrontations rivales avec d’autres individus (soit un comportement agonistique) très différentes des races de chiens physiquement similaires au loup, comme le husky. La différence se présente au niveau de la signalisation visuelle, les races plus distinctes des loups adultes présentant des comportements agonistiques à un taux inférieur s'apparentant celui de louveteaux[29].

Références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ a b et c Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA, Leonard JA, Vorobieva NV, et al. (2013) « Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog. » PLoS ONE 8(3): e57754.
  2. ↑ Claire Bellier, Laureline Cattelain et Pierre Cattelain (dir.), Chiens et Chats dans la Préhistoire et l’Antiquité, Éditions du CEDARC, (lire en ligne), Avant-propos.
  3. ↑ a et b (en) « Evidence of Coat Color Variation Sheds New Light on Ancient Canids », PLOS ONE,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  4. ↑ « Comment la domestication du chien a changé le destin des hommes », sur Slate, (consulté le ).
  5. ↑ (en) « Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography », Proceedings of the National Academy of Sciences,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  6. ↑ Pour la Science, no 423, janvier 2013, Pierre Jouventin, « La domestication du loup ».

    « Jusqu'à ces dernières années, il était tout simplement impossible de déterminer l'origine du chien. Puis la biologie moléculaire a tranché : le chien est le descendant du loup et de lui seul, et la jolie formule de La Fontaine s'est révélée prémonitoire ! Le chien est une création de l'homme préhistorique par sélection artificielle. »

  7. ↑ a b c d e f g h et i David Grimm, "Dawn of the dog", Science, 17 avril 2015, Vol. 348 n° 6232 p. 274-279.
  8. ↑ a et b (en) Skoglund Pontus, « Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds », Current Biology, no 25,‎ , p. 1515-1519 (lire en ligne)
  9. ↑ (en) Clutton-Brock J., The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people., , Origin of the dog : domestication and early history
  10. ↑ Jean-Denis Vigne, archéozoologue et biologiste au MNHN, « La domestication du chien », émission La Tête au carré sur France Inter, 6 février 2013.
  11. ↑ « Dogor signifie “ami” dans le dialecte de la Iakoutie, mais [qui] forme aussi un jeu de mots en anglais “Dog or…” (un chien ou… ?) ». cf.« Paléogénétique. Un canidé vieux de 18 000 ans découvert dans le permafrost », sur courrierinternational.com,
  12. ↑ Céline Deluzarche, « Un mystérieux chien-loup congelé intrigue les scientifiques », sur futura-sciences.com,
  13. ↑ a b c et d (en) Anders Bergström et al., Origins and genetic legacy of prehistoric dogs, Science, 30 Octobre 2020, Vol. 370, Issue 6516, pp. 557-564, DOI: 10.1126/science.aba9572
  14. ↑ Bruno Scala, « Un os de mammouth dans la mâchoire d’un chien fossile ! », sur Futura-Sciences, (consulté le ).
  15. ↑ Germonpré, M., Sablin, M.V., Stevens, R.E., Hedges, R.E.M., Hofreiter, M., Stiller, M. et Després, V.R. (2009) - « Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes », Journal of Archaeological Science, vol. 36, no 2, p. 473-490.
  16. ↑ a et b Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, Higham TFG, Hodgins GWL, van der Plicht J (2011), A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia : Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum, PLoS ONE, 6(7): e22821. doi:10.1371/journal.pone.0022821
  17. ↑ (en) Gemonpré M., « Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia : osteometry, ancient DNA and stable isotopes. », Journal of Archaeological Science, no 36,‎ , p. 473-490 (lire en ligne)
  18. ↑ (en) Laura R. Botigué, Shiya Song, Amelie Scheu et Shyamalika Gopalan, « Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic », Nature Communications, vol. 8,‎ , p. 16082 (ISSN 2041-1723, DOI 10.1038/ncomms16082, lire en ligne, consulté le ).
  19. ↑ (en) Laurent A. F. Frantz, Victoria E. Mullin, Maud Pionnier-Capitan et Ophélie Lebrasseur, « Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs », Science, vol. 352, no 6290,‎ , p. 1228–1231 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, PMID 27257259, DOI 10.1126/science.aaf3161, lire en ligne, consulté le ).
  20. ↑ Rachael Lallensack, « La domestication du chien plus ancienne que prévu », Pourlascience.fr,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  21. ↑ (en) Erik Axelsson, Abhirami Ratnakumar et Maja-Louise Arendt, « The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet », Nature,‎ (DOI 10.1038/nature11837).
  22. ↑ Nicolas Gompel et Benjamin Prud'homme, « La génomique entre chiens et loups », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne, consulté le ).
  23. ↑ (en) MacLean et Briar, "Dogs hijack the human bonding pathway", et Nagasawa et al., "Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds", in Science, 17 April 2015: Vol. 348 no. 6232 p. 333-336.
  24. ↑ Patrick Straub, « Entre chien et loup : histoire du chien », sur Futura-Sciences, (consulté le ).
  25. ↑ (en) Yewande Pearse, « A rare disease offers clues to how genes affect social behavior », sur massivesci.com, massive science, (consulté le )
  26. ↑ « L'hyper-sociabilité des chiens serait génétique », 24Heures,‎ (ISSN 1424-4039, lire en ligne, consulté le )
  27. ↑ (en) Bridgett M. vonHoldt, Emily Shuldiner, Ilana Janowitz Koch et Rebecca Y. Kartzinel, « Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs », Science Advances, vol. 3, no 7,‎ , e1700398 (ISSN 2375-2548, DOI 10.1126/sciadv.1700398, lire en ligne, consulté le )
  28. ↑ DEBORAH GOODWIN, JOHN W.S. BRADSHAW et STEPHEN M. WICKENS, « Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs », Animal Behaviour, vol. 53, no 2,‎ , p. 297–304 (ISSN 0003-3472, DOI 10.1006/anbe.1996.0370, lire en ligne, consulté le )
  29. ↑ (en) Monique A. R. Udell, Nicole R. Dorey et Clive D. L. Wynne, « What did domestication do to dogs? A new account of dogs' sensitivity to human actions », Biological Reviews, vol. 85, no 2,‎ , p. 327–345 (DOI 10.1111/j.1469-185X.2009.00104.x, lire en ligne, consulté le )

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Charles Darwin, La Variation des animaux et des plantes à l’état domestique, trad. sous la direction de Patrick Tort, coord. par M. Prum. Précédé de Patrick Tort, « L’épistémologie implicite de Charles Darwin ». Paris, Champion Classiques, 2015.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

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