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« Vertèbre » : différence entre les versions

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Une '''vertèbre''' est un [[os]] constituant la [[colonne vertébrale]] chez les animaux [[vertébré]]s.
Une '''vertèbre''' est un [[os]] constituant la [[colonne vertébrale]] chez les animaux [[vertébrés]].


Chez l'[[Homo sapiens|humain]], on compte vingt-quatre vertèbres indépendantes et huit à dix vertèbres soudées (cinq [[sacrum|sacrées]] et trois à cinq [[coccyx|coccygiennes]], selon l'individu).
Chez l'[[Homo sapiens|humain]], on compte vingt-quatre vertèbres indépendantes et huit à dix vertèbres soudées (cinq [[sacrum|sacrales]] et trois à cinq [[coccyx|coccygiennes]], selon l'individu).


Les vingt-quatre vertèbres individualisées se répartissent comme suit :
Les vingt-quatre vertèbres individualisées se répartissent comme suit :
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La deuxième vertèbre cervicale est aussi appelée [[axis (os)|axis]] et possède une apophyse verticale qui permet le pivotement de l'atlas et les mouvements de rotation du crâne.
La deuxième vertèbre cervicale est aussi appelée [[axis (os)|axis]] et possède une apophyse verticale qui permet le pivotement de l'atlas et les mouvements de rotation du crâne.


La septième vertèbre cervicale est aussi appelée [[proéminente (vertèbre)|proéminente]] ; elle possède une apophyse épineuse saillante et sert de transition entre les vertèbres cervicales et thoraciques.
La septième vertèbre cervicale est aussi appelée [[Vertèbre proéminente|proéminente]] ; elle possède une apophyse épineuse saillante et sert de transition entre les vertèbres cervicales et thoraciques.


Les vertèbres sacrées, quoique soudées, sont aussi numérotées (de S1 à S5).
Les vertèbres sacrales, quoique soudées, sont aussi numérotées (de S1 à S5).


== Étymologie ==
== Étymologie ==
Vertèbre vient du latin ''{{Langue|la|texte=vertebra}}'' (« articulation, jointure »), lui-même issu du latin ''{{Langue|la|texte=vertere}}'' (« tourner ») qui a donné la préposition vers et le verbe convertir<ref>{{ouvrage|auteur=[[Alain Rey]]|titre=[[Dictionnaire historique de la langue française]]|éditeur=Nathan|date=2011|passage=4045}}.</ref>.
Vertèbre vient du latin ''{{Langue|la|texte=vertebra}}'' (« articulation, jointure »), lui-même issu du latin ''{{Langue|la|texte=vertere}}'' (« tourner ») qui a donné la préposition vers et le verbe convertir<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Alain Rey]]|titre=[[Dictionnaire historique de la langue française]]|éditeur=[[Nathan (éditions)|Nathan]]|année=2011|passage=4045|isbn=}}.</ref>.


== Anatomie ==
== Description ==
Une vertèbre est constituée d'un corps situé à l'avant et d'un arc vertébral situé à l'arrière.

Le corps et l'arc forme un orifice central : le foramen vertébral.

Elle présente sept processus :

* le processus épineux, postérieur ;
* deux processus transverses, latéralement ;
* deux processus articulaires supérieurs ;
* deux processus articulaires inférieurs.

=== Corps vertébral ===
[[Image:Vertèbre type.png|vignette|Vertèbre thoracique type]]
[[Image:Vertèbre type.png|vignette|Vertèbre thoracique type]]


Le corps vertébral est la partie antérieure de la vertèbre. Il est constitué d'[[os spongieux]] recouvert d'[[os cortical]].
La partie antérieure de la vertèbre est le corps vertébral (appelé souvent ''centrum'' chez les animaux), de forme grossièrement cylindrique, limité en haut et en bas par une surface sensiblement plane : le plateau vertébral et qui s'[[articulation (anatomie)|articule]] aux vertèbres sus- et sous-jacentes via le [[disque intervertébral]], il dérive du [[centrome]] (embryonnaire).


Il est de forme grossièrement cylindrique aplati à l'arrière. Ses faces supérieure et inférieure, les faces intervertébrales du corps vertébral, sont légèrement concaves et entourées d'un bord saillant. Chaque face intervertébrale supérieure s'articule avec la face intervertébrale inférieure de la vertèbre sus-jacente par l'intermédiaire d'un [[disque intervertébral]] adhérent et maintenu par les bords saillants.
En arrière du corps vertébral, le [[foramen]] vertébral, formé par la réunion des pédicules vertébraux et des [[lame vertébrale|lames vertébrales]], permet le passage de la [[moelle épinière]], dans ce canal osseux, assurant ainsi sa protection.


Les bords saillants sont constitués d'os compact formant un bourrelet périphérique : l'épiphyse annulaire du corps vertébral ou listel marginal.
Les facettes articulaires supérieures et inférieures de chaque vertèbre s'articulent avec les facettes articulaires des vertèbres sus et sous-jacentes.


Le pourtour postérieur et latéral est excavé. Le pourtour antérieur est aplati formant la paroi antérieure du foramen vertébral.
La partie la plus postérieure est occupée par les deux processus transverses (ou apophyses transverses) et le [[processus épineux]] (ou apophyse épineuse). Le processus épineux est la structure la plus postérieure que l'on peut palper sous la peau de C7 à L5.

=== Arc vertébral ou arc neural ===
L'arc vertébral est un demi anneau osseux concave en avant situé à l'arrière du corps vertébral.

Il est fixé au corps par les deux pédicules de l'arc vertébral implantés sur les bords latéraux de la face postérieure du corps.

Les deux pédicules se prolongent en arrière et en dedans par les deux lames de l'arc vertébral (ou lame vertébrale) qui se rejoignent médialement. A leur jonction le ''processus épineux'' se projette en arrière.

A la jonction entre les lames et les pédicules se projettent latéralement les processus transverses et au-dessus et en dessous les processus articulaires supérieurs et inférieurs. La colonne osseuse de jonction forme l'[[isthme vertébral]].

==== Pédicule vertébral ====
Les pédicules vertébraux sont implantés à l'union des faces postérieure et latérale du corps. Ils partent en arrière et légèrement en dehors.

Leurs bords supérieur et inférieur portent des échancrures : les incisures vertébrales supérieure et inférieure.L'incisure 'inférieure est la plus prononcée. Par leur articulation avec les vertèbres voisines, ces échancrures forment les [[Foramen intervertébral|foramens intervertébraux]] laissant le passage pour les [[Nerf spinal|nerfs spinaux]] et les vaisseaux spinaux.

==== Lames vertébrales ====
Les lames vertébrales ont une orientation postérieure descendante en dedans. Par leur union médiale, elles ferment à l'arrière le [[foramen vertébral]].

Les surfaces supérieures des lames sont rugueuses et sont une zone d'insertion des [[Ligament jaune|ligaments jaunes]].


=== Processus épineux ===
=== Processus épineux ===
Le ''processus épineux'' (ou ''apophyse épineuse'', ou encore ''épine neurale'') d'une vertèbre est l'excroissance osseuse dirigée vers l'arrière et généralement vers le bas à la jonction postérieure des lames vertébrales et qui servent à la fixation des muscles et des ligaments.
Le processus épineux (ou apophyse épineuse) d'une vertèbre est l'excroissance osseuse médiane et postérieure à l'arc vertébral. Elle est dirigée vers l'arrière et généralement vers le bas à la jonction postérieure des lames vertébrales. C'est une zone d'insertion pour des muscles et des ligaments.


=== Processus transverse ===
Le processus épineux est la seule partie de la vertèbre palpable, au milieu de la [[colonne vertébrale]]. Hormis la 7e [[vertèbre cervicale]], toutes les vertèbres cervicales possèdent une [[apophyse]] courte qui ne peut être palpée en surface. (La {{2e|vertèbre}} cervicale possède une apophyse épineuse palpable en profondeur)
Les deux processus transverses naissent à la jonction des pédicules et des lames et se projettent latéralement.


Ce sont des points d'insertion de muscles et de ligaments, en particulier les [[Ligament inter-transversaire|ligaments inter-transversaires]].
Chez les animaux qui n'ont pas de position érigée, les processus épineux se dirigent vers le haut et peuvent être obliques vers l'avant ou vers l'arrière. Ces processus pouvaient être de taille très importante chez certains animaux préhistoriques tels que le [[Dimétrodon]] et le [[Spinosaurus]], où ils formaient une voile dorsale.


=== Processus articulaires ou processus zygapophysaires ===
=== Articulations ===
Les quatre processus articulaires sont implantés au niveau de la jonction entre les lames et les pédicules.


Au sommet de chaque processus se trouve une surface articulaire. La supérieure est orienté en haut et en arrière, l'inférieure est orientée en bas et en avant.
==== Symphyses ====
Ce sont des articulations cartilagineuses hyalines. Il n'y a pas de cavité articulaire ; en effet, le disque intervertébral, bloc fibro-cartilagineux très adhérent aux surfaces osseuses, unit les deux vertèbres ensemble. Il est composé d'un anneau fibreux et d'un noyau pulpeux très aqueux qui a pour fonction principale l'amortissement des chocs et le maintien de la mobilité de l'articulation.


La surface inférieure répond à la surface supérieure de la vertèbre sous-jacente et forme une [[symphyse]] : l'[[articulation zygapophysaire]].
==== Zygapophyses ====

Les ''zygapophyses'' sont des articulations situées en haut et en bas de chaque vertèbre et qui s'imbriquent les unes dans les autres. Elles contribuent à renforcer la [[colonne vertébrale]] et permirent aux premiers [[tétrapode]]s de soutenir leur corps au-dessus du sol<ref>{{Lien web|titre=Des Tétrapodes aux Condors|url=http://www.rationalisme.org/french/sciences_clades_tetrapodes.htm}}</ref>.
=== Foramen vertébral ===
{{Article détaillé|Foramen vertébral}}
Le foramen vertébral est formé par la face postérieure du corps en avant, les faces médiales des pédicules vertébraux latéralement et les lames vertébrales en arrière. Leur superposition forme le [[Cavité spinale|canal vertébral]] qui contient la [[moelle spinale]] et les enveloppes méningées.


=== Particularités régionales ===
=== Particularités régionales ===
[[Image:Spinal column curvature-fr.svg|thumb|upright=0.8|Les différentes régions de la colonne vertébrale.]]


==== Vertèbres cervicales ====
==== Vertèbres cervicales ====
{{loupe|vertèbre cervicale|atlas (os)|axis (os)}}
{{article détaillé|vertèbre cervicale|atlas (os)|axis (os)}}
[[Image:Gray85.png|thumb|Illustration d'une vertèbre cervicale dans ''[[Gray's Anatomy|Henry Gray's Anatomy of the Human Body]]'']]
[[Image:Gray85.png|thumb|''Une vertèbre cervicale''|gauche]]


Les [[vertèbre cervicale|vertèbres cervicales]] sont au nombre de 7 (C1 à C7), dont les 2 premières ont une structure particulière (l'[[Os atlas|atlas]] et l'[[axis (vertèbre)|axis]]).
Les [[vertèbre cervicale|vertèbres cervicales]] sont au nombre de 7 (C1 à C7), dont les 2 premières ont une structure particulière (l'[[Atlas (os)|atlas]] et l'[[Axis (os)|axis]]).


Ce sont les plus petites vertèbres. Leur apophyse épineuse est courte, à l'exception de celle issue de C7 qui est la plus facilement palpable sous la peau.
Ce sont les plus petites vertèbres.


Leur processus épineux est court, à l'exception de celle issue de C7 qui est la plus facilement palpable sous la peau. Leur sommet est bituberculé et leur bord inférieur est creusé d'une gouttière antéro-postérieure.
C1 est aussi appelé l'[[Os atlas|atlas]], C2 l'[[axis (vertèbre)|axis]]&nbsp;; ces deux vertèbres de structure particulière sont celles qui assurent la mobilité particulière de la [[Tête (anatomie)|tête]] (dire oui ou non avec la tête). Le rachis cervical permet principalement d'orienter le regard. Ses mouvements sont l'inclinaison (l'oreille se rapproche de l'épaule), la flexion (menton sur poitrine), l'extension (le mouvement inverse) et la rotation (le menton se rapproche de l'épaule).


C1 est aussi appelé l'[[Atlas (os)|atlas]], C2 l'[[Axis (os)|axis]] ; ces deux vertèbres de structure particulière sont celles qui assurent la mobilité particulière de la [[Tête (anatomie)|tête]] (dire oui ou non avec la tête) grâce aux [[Articulation atlanto-occipitale|articulations atlanto-occipitale]] et [[Articulation atlanto-axoïdienne|atlanto-axoïdienne]]. Le rachis cervical permet principalement d'orienter le regard. Ses mouvements sont l'inclinaison (l'oreille se rapproche de l'épaule), la flexion (menton sur poitrine), l'extension (le mouvement inverse) et la rotation (le menton se rapproche de l'épaule).
Tous les mammifères (à part les [[lamantin]]s et les [[paresseux]]) possèdent sept vertèbres cervicales, y compris les [[girafe]]s dont chacune des vertèbres cervicale est donc très haute.

Leurs processus transverses sont perforés des [[Vertèbre cervicale|foramens transversaires]] permettant le passage des [[Artère vertébrale|artères vertébrales]] vers le [[foramen magnum]].

Leur foramen vertébral est triangulaire.


==== Vertèbres thoraciques ====
==== Vertèbres thoraciques ====
{{loupe|vertèbre thoracique}}
{{article détaillé|vertèbre thoracique}}
[[Image:Vertèbre thoracique.png|thumb|250px|Vertèbre thoracique.]]
[[Image:Vertèbre thoracique.png|thumb|250px|Une vertèbre thoracique.|gauche]]


Les [[vertèbre thoracique|vertèbres thoraciques]] (anciennement ''vertèbres dorsales'') sont au nombre de 12 (T1 à T12) et s'articulent avec les [[côte (anatomie)|côtes]].
Les [[vertèbre thoracique|vertèbres thoraciques]] (anciennement ''vertèbres dorsales'') sont au nombre de 12 (T1 à T12) et s'articulent avec les [[Côte (os)|côtes]].


Leur processus épineux sont longs, épais et monotuberculés. Ils sont très inclinés en bas et en arrière.
Leur apophyse épineuse, longue et épaisse, se situe dans le plan horizontal (elles pointent droit vers l'arrière). Les apophyses transverses comportent des surfaces [[cartilage|cartilagineuses]] pour s'articuler avec les côtes (chaque vertèbre dorsale est articulée avec une ou plusieurs des douze paires de côtes). Les mouvements entre les vertèbres dorsales sont limités.


Les apophyses transverses comportent des surfaces [[cartilage|cartilagineuses]] pour s'articuler avec les côtes (chaque vertèbre dorsale est articulée avec une ou plusieurs des douze paires de côtes). De ce fait, les mouvements entre les vertèbres dorsales sont limités.
{{clr}}


Leur foramen vertébral est à peu près circulaire.
==== Vertèbres lombaires ====
==== Vertèbres lombaires ====
{{loupe|vertèbre lombaire}}
{{article détaillé|vertèbre lombaire}}
[[Image:Gray92.png|thumb]]
[[Image:Gray92.png|thumb|gauche|Une vertèbre lombaire]]


Les [[vertèbre lombaire|vertèbres lombaires]] sont au nombre de cinq (L1 à L5).
Les [[vertèbre lombaire|vertèbres lombaires]] sont au nombre de cinq (L1 à L5).


Ce sont les vertèbres les plus robustes, car elles doivent supporter plus de poids que toutes les autres. Elles permettent des mouvements importants de flexion et d'extension, des mouvements de flexion latérale limités, et des rotations discrètes. La différence de hauteur entre le mur antérieur et le mur postérieur crée la [[Lordose (physiologie)|lordose]] lombaire (concavité postérieure physiologique du rachis lombal, alors que le rachis dorsal est convexe en arrière, formant la [[cyphose]] thoracique).
Ce sont les vertèbres les plus robustes, car elles doivent supporter plus de poids que toutes les autres. Elles permettent des mouvements importants de flexion et d'extension, des mouvements de flexion latérale limités, et des rotations discrètes.
{{clr}}


Les pédicules et les lames sont plus épais que pour les autres types de vertèbres.
==== Vertèbres sacrales ====
{{loupe|sacrum}}


Leur processus épineux sont des lames rectangulaires, verticales et massives, dirigées en arrière et terminées par un bord postérieur libre épais.
[[Image:Gray95.png|thumb|Sacrum]]

Leurs processus transverses sont longs et étroits, on les nomme pour cette raison processus costiforme des vertèbres lombaires.

La différence de hauteur entre la face antérieure et la face postérieure des disques intervertébraux crée la [[Lordose (physiologie)|lordose]] lombaire (concavité postérieure physiologique du rachis lombal, alors que le rachis dorsal est convexe en arrière, formant la [[cyphose]] thoracique).

Elles possèdent deux processus supplémentaires<ref name="Postacchini99p19">Postacchini, Franco (1999) ''Lumbar Disc Herniation'' [https://books.google.com/books?id=i-An_XbHpJcC&pg=PA19 p. 19]</ref> : les [[Vertèbre lombaire|processus mamillaires]] et [[Vertèbre lombaire|processus accessoires]]. Ces derniers sont parfois considérés comme les véritables processus transverses.

==== Vertèbres sacrales (ou sacrées) ====
{{article détaillé|sacrum}}

[[Image:Gray95.png|thumb|Sacrum|gauche]]
La fusion des cinq vertèbres sacrales (S1 à S5) constitue le [[sacrum]], à concavité antérieure (cyphose sacrée). Ce sont de fausses vertèbres.
La fusion des cinq vertèbres sacrales (S1 à S5) constitue le [[sacrum]], à concavité antérieure (cyphose sacrée). Ce sont de fausses vertèbres.


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Sur la face postérieure, très irrégulière, on retrouve :
Sur la face postérieure, très irrégulière, on retrouve :
# la crête médiane, formée de la fusion des processus épineux ;
* la crête médiane, formée de la fusion des processus épineux des trois ou quatre premières vertèbres sacrales (le processus épineux est absent de la cinquième et parfois de la quatrième vertèbre sacrale) ;
# la gouttière médiale (fusion des lames) ;
* la gouttière médiale (fusion des lames) ;
# la crête intermédiaire, formée par la fusion des processus articulaires ;
* la crête intermédiaire, formée par la fusion des processus articulaires ;
# la crête latérale, formée de la fusion des processus transverses.
* la crête latérale, formée de la fusion des processus transverses.
Évidemment, les vertèbres sacrales ne bougent pas l'une par rapport à l'autre : seules la base et l’extrémité caudale sont articulées, bien qu'assez peu mobiles.
Les vertèbres sacrales ne bougent pas l'une par rapport à l'autre : seules la base et l’extrémité caudale sont articulées, bien qu'assez peu mobiles. La base est articulée avec la cinquième vertèbre lombaire et la partie caudale avec le coccyx.

NB : La partie appelée « base » est en fait articulée avec les lombaires.


==== Vertèbres coccygiennes ====
==== Vertèbres coccygiennes ====
{{loupe|coccyx}}
{{article détaillé|coccyx}}
Au nombre de quatre, il s'agit de vertèbres [[vestigiales]]. Ce sont de fausses vertèbres.
Au nombre de quatre (parfois trois ou cinq), il s'agit de vertèbres [[Structure vestigiale|vestigiales]] formant le coccyx. Ce sont de fausses vertèbres.


Elles diminuent de volume de haut en bas. Elles sont toutes réduites à un noyau osseux, à l'exception de la première, qui présente une ébauche d'apophyse transverse, et deux petits prolongements verticaux qui s'articulent avec le [[sacrum]].
Elles diminuent de volume de haut en bas. Elles sont toutes réduites à un noyau osseux, à l'exception de la première, qui présente une ébauche d'apophyse transverse, et deux petits prolongements verticaux qui s'articulent avec le [[sacrum]].

Elle ne possèdent pas de disque intervertébraux.

== Fonction ==
L'ensemble des vertèbres constituent la colonne vertébrale. Les vertèbres collaborent pour soutenir le système squelettique.

Elles contribuent également à la protection de la moelle spinale au sein du foramen vertébral. Elles contribuent à la distribution de l'innervation périphérique à travers le passage des nerfs spinaux dans les foramens intervertébraux.

L'ensemble des articulations inter-vertébrales permettent la mobilité du tronc et de la tête.

La mobilité de la tête étant pris en charge par les vertèbres cervicales et en particulier par l'atlas et l'axis et les articulations atlanto-occipitale et atlanto-axoïdienne.

Les mouvements de flexion et extension non cervicaux étant pris en grande partie par la zone lombaire.

== Embryologie ==
[[Fichier:Gray65.png|droite|sans_cadre|Développement des vertèbres]]
Les corps vertébraux dérivent de la fusion entre les moitiés postérieure et antérieure de deux [[sclérotome]]s adjacents<ref name="Walker">Walker, Warren F., Jr. (1987) ''Functional Anatomy of the Vertebrate'' San Francisco: Saunders College Publishing.</ref>. Les cellules des sclérotomes se déplacent alors pour entourer la moelle spinale et former l'arc vertébral. Au niveau des vertèbres thoraciques, d'autres cellules s'éloignent pour former les côtes.

Le [[disque intervertébral]] dérive du [[centrome]].

== Aspect clinique ==
=== Examen clinique ===
À l’exception des vertèbres cervicales, seuls les processus épineux des vertèbres sont palpables en surface sous la peau au milieu de la [[colonne vertébrale]].

Les vertèbres cervicales ayant un processus épineux court ne sont pas palpables en surface à l'exception de la [[vertèbre proéminente]] (C7). Le processus épineux de l'axis est palpable en profondeur.

=== Chirurgie ===
L'accès chirurgical au canal rachidien et à la moelle épinière s'effectue par [[laminectomie]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|nom1=Dorland's|titre=Dorland's Illustrated Medical Dictionary|passage=1003|éditeur=32nd|date=2012|isbn=978-1-4160-6257-8}}</ref>.

=== Pathologie ===
La colonne vertébrale jouant un rôle important dans la mobilité du tronc, toutes altérations vertébrales peuvent être handicapantes.

Ces altérations peuvent également avoir un impact sur la moelle spinale et les nerfs spinaux et entrainer des problèmes neurologiques.

Ces altérations peuvent être d'origine congénitale, dégénérative ou traumatique.

==== Origine congénitale ====
Il existe de nombreuses [[Anomalie vertébrale congénitale|variations congénitales]] des vertèbres, mais dans la majorité des cas elles sont sans conséquence clinique (85 % des variations).

Elles peuvent poser problème si elles entraînent une compression de la moelle spinale, une déformation de la colonne vertébrale prononcée ([[cyphose]], [[Lordose (physiologie)|lordose]] ou [[scoliose]]) ou une mobilité anormale.

Certaines malformations congénitales peuvent engager le pronostic vital à la naissance comme le [[spina bifida]] qui est dû à une fermeture incomplète de certains arcs vertébraux.

==== Origine dégénérative ou traumatique. ====
Les disques intervertébraux jouent un rôle fonctionnel important pour la mobilité vertébrale. Une altération commune est la déchirure d'un disque intervertébral entraînant une [[Hernie discale|hernie discale vertébrale]]. Elle entraîne une inflammation d'une ou plusieurs racines spinales entraînant douleurs et dysfonctionnement de la racine nerveuse (perte de sensibilité, paralysie).

Les traumatismes peuvent entraîner des fractures vertébrales dont les conséquences sont dépendantes de leur localisation. La zone cervicale étant une zone sensible en particulier l'[[Atlas (os)#Aspect clinique|atlas]] et l'[[Axis (os)#Aspect clinique|axis]].

== Anatomie comparée ==
L'apparition dans l'évolution du système vertébral a permis aux premiers [[Tetrapoda|tétrapodes]] de soutenir leur corps au-dessus du sol<ref>{{Lien web |titre=Des Tétrapodes aux Condors |url=http://www.rationalisme.org/french/sciences_clades_tetrapodes.htm}}</ref>.

Les structures vertébrales ont de nombreuses variations dans le règne animal en raison de la diversité des différents modes de locomotion (aquatique, rampant, bipédie ou quadrupédie), de leur masse et d'autres éléments adaptatifs.

La dénomination utilisée est identique à celle utilisée dans l'anatomie humaine, excepté les vertèbres terminales nommées [[Vertèbre caudale|vertèbres caudales]].

Chez les animaux qui n'ont pas de position verticale, les processus épineux se dirigent vers le haut et peuvent être obliques vers l'avant ou vers l'arrière. Ces processus pouvaient être de taille très importante chez certains animaux préhistoriques tels que le [[Dimetrodon|Dimétrodon]] et le [[Spinosaurus]], où ils formaient une voile dorsale.

L'impact de la masse entraîne des articulations intervertébrales plus serrées et moins mobiles comme chez l'[[éléphant]].

Les surfaces articulaires peuvent s'adapter pour permettre d'autres types de mouvements. Les corps vertébraux peuvent avoir des surfaces articulaires en forme de selle (''vertèbres [[Hétérocèle|hétérocœles]]'') permettant des mouvements de flexion horizontale et verticale sans torsion comme chez les [[tortue]]s ou les [[oiseau]]x<ref name="kardong288-289">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Kenneth V.|nom1=Kardong|titre=Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution|éditeur=McGraw-Hill|année=2002|pages totales=[https://archive.org/details/vertebratescompa00kard/page/288 288–289]|isbn=978-0-07-290956-2|lire en ligne=https://archive.org/details/vertebratescompa00kard/page/288}}</ref>. Ces surfaces articulaires peuvent également être sphériques du côté caudal et concaves sphériques du côté crânien<ref name=":11">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Alfred|nom1=Romer|titre=The Vertebrate Body|lieu=Philadelphia, Pa; London, W.C.I.|éditeur=3|date=1962|lire en ligne=https://archive.org/details/vertebratebody00rome}}</ref> (''vertèbres procœles'') permettant une grande mobilité tout en protégeant les structures nerveuses comme chez les [[reptile]]s<ref name=":4">{{Article|langue=en|auteur1=Parker|prénom1=W. K.|titre=Abstract Of Lectures On The Structure Of The Skeleton In The Sauropsida|périodique=The British Medical Journal|volume=1|numéro=1053|date=1881|pmcid=2263429|doi=10.1136/bmj.1.1053.329|jstor=25256369|pages=329–330}}</ref>{{,}}<ref name=":5">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Alfred|nom1=Romer|titre=Osteology of the Reptiles|lieu=Malabar, Florida|éditeur=Krieger Publishing Company|date=1956|pages totales=0–89464–985–X}}</ref> ou chez certains [[Amphibia|amphibiens]]<ref name=":12">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Kenneth V.|nom1=Kardong|titre=Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution|lieu=New York, NY|éditeur=7|date=2015|isbn=978-0-07-802302-6}}</ref>.

Au niveau des vertèbres cervicales, elles peuvent être porteuses de côtes comme chez les [[lézard]]s et les dinosaures [[Saurischia|saurischiens]]. Elles peuvent être fusionnées comme chez la [[baleine]]<ref>{{Lien web|langue=en|titre=Beluga Whale |url=http://yellowmagpie.com/beluga-whale/ |site=Yellowmagpie.com |date=2012-06-27 |consulté le=2012-08-12}}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|langue=en|titre=About Whales |url=http://www.whalesalive.org.au/aboutwhales.html|site=Whalesalive.org.au |date=2009-06-26 |consulté le=2013-08-12}}</ref> permettant une meilleure stabilité pour la nage. Tous les mammifères ont sept vertèbres cervicales<ref name="Dierauf">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Leslie|nom1=Dierauf|prénom2=Frances M. D.|nom2=Gulland|titre=CRC Handbook of Marine Mammal Medicine: Health, Disease, and Rehabilitation, Second Edition|éditeur=CRC Press|date=June 27, 2001|isbn=9781420041637|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=FIIgDk9i_GkC&q=mammal+cervical+vertebrae+sloth&pg=PA154|consulté le=07-05-2017}}</ref> quelle que soit la longueur de leur cou, à l'exception des [[lamantin]]s ou des [[paresseux]]. Les oiseaux possèdent en général plus de vertèbres cervicales (13 à 25).

Chez tous les mammifères, les vertèbres thoraciques sont reliées aux côtes. Leur nombre est variable<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Libbie|nom1=Hyman|titre=Comparative Vertebrate Anatomy|lieu=Chicago|éditeur=University of Chicago Press|année=1922|pages totales=[https://archive.org/details/ost-biology-labmanualcompvert00hymarich/page/n142 123]|lire en ligne=https://archive.org/details/ost-biology-labmanualcompvert00hymarich}}</ref> de douze à quinze en moyenne, mais des espèces comme le [[cheval]], le [[rhinocéros]], l'éléphant ou le [[tapir]] possèdent de dix-huit à vingt vertèbres thoraciques. Certains paresseux en possèdent vingt-cinq et les [[Cetacea|cétacés]] neuf pour les extrêmes. La plupart des [[Marsupialia|marsupiaux]] en ont treize, mais les [[koala]]s n'en ont que onze<ref>{{Lien web|langue=en|titre=Physical Characteristics of the Koala |url=https://www.savethekoala.com/koalasphysic.html |éditeur=Australian Koala Foundation |consulté le=01-02-2012}}</ref>.

Les [[Pan troglodytes|chimpanzés]] et les [[gorille]]s ont trois vertèbres lombaires. Cette réduction du nombre donne une incapacité de la colonne lombaire à la [[Lordose (physiologie)|lordose]] mais donne une anatomie qui favorise l'escalade verticale et une capacité de suspension plus adaptée aux emplacements d'alimentation dans la canopée<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Lovejoy, C.O and McCullum, M.A.|titre=Spinopelvic pathways to bipedality:why no hominids ever relied on a bent-hip-bent-knee gait|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=365|numéro=1556|date=2010|pmid=20855303|pmcid=2981964|doi=10.1098/rstb.2010.0112|pages=3289–99}}</ref>. Le [[bonobo]] se distingue par ses quatre vertèbres lombaires.

Les vertèbres caudales sont les os qui composent la queue des vertébrés<ref name="kardong287-288">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Kenneth V.|nom1=Kardong|titre=Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution|éditeur=McGraw-Hill|année=2002|pages totales=[https://archive.org/details/vertebratescompa00kard/page/287 287–288]|isbn=978-0-07-290956-2|lire en ligne=https://archive.org/details/vertebratescompa00kard/page/287}}</ref>. Leur nombre varie de quelques-unes à cinquante, selon la longueur de la queue de l'animal. Chez l'homme et les autres [[primates]] sans queue, on les appelle les vertèbres coccygiennes, elles sont au nombre de trois à cinq et sont fusionnées dans le [[coccyx]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Libbie|nom1=Hyman|titre=Comparative Vertebrate Anatomy|lieu=Chicago|éditeur=University of Chicago Press|année=1922|pages totales=[https://archive.org/details/ost-biology-labmanualcompvert00hymarich/page/n144 125]|lire en ligne=https://archive.org/details/ost-biology-labmanualcompvert00hymarich}}</ref>.


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* [[Vertèbre lombaire]]
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Vertèbre
Détails
Élément de
Os de la colonne vertébrale (d)Voir et modifier les données sur Wikidata
Éléments constitutifs
Corps vertébral (d), arc vertébral (d), foramen intervertébral, incisure vertébrale supérieure (d), incisure vertébrale inférieure (d), foramen vertébral, processus épineux d'une vertèbre (d), processus transverse d'une vertèbre (d), processus articulaire supérieur d'une vertèbre (d), processus articulaire inférieur d'une vertèbre (d)Voir et modifier les données sur Wikidata
Identifiants
Nom latin
VertebraVoir et modifier les données sur Wikidata
TA98
A02.2.01.001Voir et modifier les données sur Wikidata
TA2
1011Voir et modifier les données sur Wikidata
FMA
9914Voir et modifier les données sur Wikidata

Une vertèbre est un os constituant la colonne vertébrale chez les animaux vertébrés.

Chez l'humain, on compte vingt-quatre vertèbres indépendantes et huit à dix vertèbres soudées (cinq sacrales et trois à cinq coccygiennes, selon l'individu).

Les vingt-quatre vertèbres individualisées se répartissent comme suit :

La première vertèbre cervicale est aussi appelée atlas et s'articule avec le crâne au niveau du trou occipital.

La deuxième vertèbre cervicale est aussi appelée axis et possède une apophyse verticale qui permet le pivotement de l'atlas et les mouvements de rotation du crâne.

La septième vertèbre cervicale est aussi appelée proéminente ; elle possède une apophyse épineuse saillante et sert de transition entre les vertèbres cervicales et thoraciques.

Les vertèbres sacrales, quoique soudées, sont aussi numérotées (de S1 à S5).

Étymologie[modifier | modifier le code]

Vertèbre vient du latin vertebra (« articulation, jointure »), lui-même issu du latin vertere (« tourner ») qui a donné la préposition vers et le verbe convertir[1].

Description[modifier | modifier le code]

Une vertèbre est constituée d'un corps situé à l'avant et d'un arc vertébral situé à l'arrière.

Le corps et l'arc forme un orifice central : le foramen vertébral.

Elle présente sept processus :

  • le processus épineux, postérieur ;
  • deux processus transverses, latéralement ;
  • deux processus articulaires supérieurs ;
  • deux processus articulaires inférieurs.

Corps vertébral[modifier | modifier le code]

Vertèbre thoracique type

Le corps vertébral est la partie antérieure de la vertèbre. Il est constitué d'os spongieux recouvert d'os cortical.

Il est de forme grossièrement cylindrique aplati à l'arrière. Ses faces supérieure et inférieure, les faces intervertébrales du corps vertébral, sont légèrement concaves et entourées d'un bord saillant. Chaque face intervertébrale supérieure s'articule avec la face intervertébrale inférieure de la vertèbre sus-jacente par l'intermédiaire d'un disque intervertébral adhérent et maintenu par les bords saillants.

Les bords saillants sont constitués d'os compact formant un bourrelet périphérique : l'épiphyse annulaire du corps vertébral ou listel marginal.

Le pourtour postérieur et latéral est excavé. Le pourtour antérieur est aplati formant la paroi antérieure du foramen vertébral.

Arc vertébral ou arc neural[modifier | modifier le code]

L'arc vertébral est un demi anneau osseux concave en avant situé à l'arrière du corps vertébral.

Il est fixé au corps par les deux pédicules de l'arc vertébral implantés sur les bords latéraux de la face postérieure du corps.

Les deux pédicules se prolongent en arrière et en dedans par les deux lames de l'arc vertébral (ou lame vertébrale) qui se rejoignent médialement. A leur jonction le processus épineux se projette en arrière.

A la jonction entre les lames et les pédicules se projettent latéralement les processus transverses et au-dessus et en dessous les processus articulaires supérieurs et inférieurs. La colonne osseuse de jonction forme l'isthme vertébral.

Pédicule vertébral[modifier | modifier le code]

Les pédicules vertébraux sont implantés à l'union des faces postérieure et latérale du corps. Ils partent en arrière et légèrement en dehors.

Leurs bords supérieur et inférieur portent des échancrures : les incisures vertébrales supérieure et inférieure.L'incisure 'inférieure est la plus prononcée. Par leur articulation avec les vertèbres voisines, ces échancrures forment les foramens intervertébraux laissant le passage pour les nerfs spinaux et les vaisseaux spinaux.

Lames vertébrales[modifier | modifier le code]

Les lames vertébrales ont une orientation postérieure descendante en dedans. Par leur union médiale, elles ferment à l'arrière le foramen vertébral.

Les surfaces supérieures des lames sont rugueuses et sont une zone d'insertion des ligaments jaunes.

Processus épineux[modifier | modifier le code]

Le processus épineux (ou apophyse épineuse) d'une vertèbre est l'excroissance osseuse médiane et postérieure à l'arc vertébral. Elle est dirigée vers l'arrière et généralement vers le bas à la jonction postérieure des lames vertébrales. C'est une zone d'insertion pour des muscles et des ligaments.

Processus transverse[modifier | modifier le code]

Les deux processus transverses naissent à la jonction des pédicules et des lames et se projettent latéralement.

Ce sont des points d'insertion de muscles et de ligaments, en particulier les ligaments inter-transversaires.

Processus articulaires ou processus zygapophysaires[modifier | modifier le code]

Les quatre processus articulaires sont implantés au niveau de la jonction entre les lames et les pédicules.

Au sommet de chaque processus se trouve une surface articulaire. La supérieure est orienté en haut et en arrière, l'inférieure est orientée en bas et en avant.

La surface inférieure répond à la surface supérieure de la vertèbre sous-jacente et forme une symphyse : l'articulation zygapophysaire.

Foramen vertébral[modifier | modifier le code]

Le foramen vertébral est formé par la face postérieure du corps en avant, les faces médiales des pédicules vertébraux latéralement et les lames vertébrales en arrière. Leur superposition forme le canal vertébral qui contient la moelle spinale et les enveloppes méningées.

Particularités régionales[modifier | modifier le code]

Les différentes régions de la colonne vertébrale.

Vertèbres cervicales[modifier | modifier le code]

Une vertèbre cervicale

Les vertèbres cervicales sont au nombre de 7 (C1 à C7), dont les 2 premières ont une structure particulière (l'atlas et l'axis).

Ce sont les plus petites vertèbres.

Leur processus épineux est court, à l'exception de celle issue de C7 qui est la plus facilement palpable sous la peau. Leur sommet est bituberculé et leur bord inférieur est creusé d'une gouttière antéro-postérieure.

C1 est aussi appelé l'atlas, C2 l'axis ; ces deux vertèbres de structure particulière sont celles qui assurent la mobilité particulière de la tête (dire oui ou non avec la tête) grâce aux articulations atlanto-occipitale et atlanto-axoïdienne. Le rachis cervical permet principalement d'orienter le regard. Ses mouvements sont l'inclinaison (l'oreille se rapproche de l'épaule), la flexion (menton sur poitrine), l'extension (le mouvement inverse) et la rotation (le menton se rapproche de l'épaule).

Leurs processus transverses sont perforés des foramens transversaires permettant le passage des artères vertébrales vers le foramen magnum.

Leur foramen vertébral est triangulaire.

Vertèbres thoraciques[modifier | modifier le code]

Une vertèbre thoracique.

Les vertèbres thoraciques (anciennement vertèbres dorsales) sont au nombre de 12 (T1 à T12) et s'articulent avec les côtes.

Leur processus épineux sont longs, épais et monotuberculés. Ils sont très inclinés en bas et en arrière.

Les apophyses transverses comportent des surfaces cartilagineuses pour s'articuler avec les côtes (chaque vertèbre dorsale est articulée avec une ou plusieurs des douze paires de côtes). De ce fait, les mouvements entre les vertèbres dorsales sont limités.

Leur foramen vertébral est à peu près circulaire.

Vertèbres lombaires[modifier | modifier le code]

Une vertèbre lombaire

Les vertèbres lombaires sont au nombre de cinq (L1 à L5).

Ce sont les vertèbres les plus robustes, car elles doivent supporter plus de poids que toutes les autres. Elles permettent des mouvements importants de flexion et d'extension, des mouvements de flexion latérale limités, et des rotations discrètes.

Les pédicules et les lames sont plus épais que pour les autres types de vertèbres.

Leur processus épineux sont des lames rectangulaires, verticales et massives, dirigées en arrière et terminées par un bord postérieur libre épais.

Leurs processus transverses sont longs et étroits, on les nomme pour cette raison processus costiforme des vertèbres lombaires.

La différence de hauteur entre la face antérieure et la face postérieure des disques intervertébraux crée la lordose lombaire (concavité postérieure physiologique du rachis lombal, alors que le rachis dorsal est convexe en arrière, formant la cyphose thoracique).

Elles possèdent deux processus supplémentaires[2] : les processus mamillaires et processus accessoires. Ces derniers sont parfois considérés comme les véritables processus transverses.

Vertèbres sacrales (ou sacrées)[modifier | modifier le code]

Sacrum

La fusion des cinq vertèbres sacrales (S1 à S5) constitue le sacrum, à concavité antérieure (cyphose sacrée). Ce sont de fausses vertèbres.

Sur la face antérieure, les vestiges des disques intervertébraux sont les lignes transverses.

Sur la face postérieure, très irrégulière, on retrouve :

  • la crête médiane, formée de la fusion des processus épineux des trois ou quatre premières vertèbres sacrales (le processus épineux est absent de la cinquième et parfois de la quatrième vertèbre sacrale) ;
  • la gouttière médiale (fusion des lames) ;
  • la crête intermédiaire, formée par la fusion des processus articulaires ;
  • la crête latérale, formée de la fusion des processus transverses.

Les vertèbres sacrales ne bougent pas l'une par rapport à l'autre : seules la base et l’extrémité caudale sont articulées, bien qu'assez peu mobiles. La base est articulée avec la cinquième vertèbre lombaire et la partie caudale avec le coccyx.

Vertèbres coccygiennes[modifier | modifier le code]

Au nombre de quatre (parfois trois ou cinq), il s'agit de vertèbres vestigiales formant le coccyx. Ce sont de fausses vertèbres.

Elles diminuent de volume de haut en bas. Elles sont toutes réduites à un noyau osseux, à l'exception de la première, qui présente une ébauche d'apophyse transverse, et deux petits prolongements verticaux qui s'articulent avec le sacrum.

Elle ne possèdent pas de disque intervertébraux.

Fonction[modifier | modifier le code]

L'ensemble des vertèbres constituent la colonne vertébrale. Les vertèbres collaborent pour soutenir le système squelettique.

Elles contribuent également à la protection de la moelle spinale au sein du foramen vertébral. Elles contribuent à la distribution de l'innervation périphérique à travers le passage des nerfs spinaux dans les foramens intervertébraux.

L'ensemble des articulations inter-vertébrales permettent la mobilité du tronc et de la tête.

La mobilité de la tête étant pris en charge par les vertèbres cervicales et en particulier par l'atlas et l'axis et les articulations atlanto-occipitale et atlanto-axoïdienne.

Les mouvements de flexion et extension non cervicaux étant pris en grande partie par la zone lombaire.

Embryologie[modifier | modifier le code]

Développement des vertèbres
Développement des vertèbres

Les corps vertébraux dérivent de la fusion entre les moitiés postérieure et antérieure de deux sclérotomes adjacents[3]. Les cellules des sclérotomes se déplacent alors pour entourer la moelle spinale et former l'arc vertébral. Au niveau des vertèbres thoraciques, d'autres cellules s'éloignent pour former les côtes.

Le disque intervertébral dérive du centrome.

Aspect clinique[modifier | modifier le code]

Examen clinique[modifier | modifier le code]

À l’exception des vertèbres cervicales, seuls les processus épineux des vertèbres sont palpables en surface sous la peau au milieu de la colonne vertébrale.

Les vertèbres cervicales ayant un processus épineux court ne sont pas palpables en surface à l'exception de la vertèbre proéminente (C7). Le processus épineux de l'axis est palpable en profondeur.

Chirurgie[modifier | modifier le code]

L'accès chirurgical au canal rachidien et à la moelle épinière s'effectue par laminectomie[4].

Pathologie[modifier | modifier le code]

La colonne vertébrale jouant un rôle important dans la mobilité du tronc, toutes altérations vertébrales peuvent être handicapantes.

Ces altérations peuvent également avoir un impact sur la moelle spinale et les nerfs spinaux et entrainer des problèmes neurologiques.

Ces altérations peuvent être d'origine congénitale, dégénérative ou traumatique.

Origine congénitale[modifier | modifier le code]

Il existe de nombreuses variations congénitales des vertèbres, mais dans la majorité des cas elles sont sans conséquence clinique (85 % des variations).

Elles peuvent poser problème si elles entraînent une compression de la moelle spinale, une déformation de la colonne vertébrale prononcée (cyphose, lordose ou scoliose) ou une mobilité anormale.

Certaines malformations congénitales peuvent engager le pronostic vital à la naissance comme le spina bifida qui est dû à une fermeture incomplète de certains arcs vertébraux.

Origine dégénérative ou traumatique.[modifier | modifier le code]

Les disques intervertébraux jouent un rôle fonctionnel important pour la mobilité vertébrale. Une altération commune est la déchirure d'un disque intervertébral entraînant une hernie discale vertébrale. Elle entraîne une inflammation d'une ou plusieurs racines spinales entraînant douleurs et dysfonctionnement de la racine nerveuse (perte de sensibilité, paralysie).

Les traumatismes peuvent entraîner des fractures vertébrales dont les conséquences sont dépendantes de leur localisation. La zone cervicale étant une zone sensible en particulier l'atlas et l'axis.

Anatomie comparée[modifier | modifier le code]

L'apparition dans l'évolution du système vertébral a permis aux premiers tétrapodes de soutenir leur corps au-dessus du sol[5].

Les structures vertébrales ont de nombreuses variations dans le règne animal en raison de la diversité des différents modes de locomotion (aquatique, rampant, bipédie ou quadrupédie), de leur masse et d'autres éléments adaptatifs.

La dénomination utilisée est identique à celle utilisée dans l'anatomie humaine, excepté les vertèbres terminales nommées vertèbres caudales.

Chez les animaux qui n'ont pas de position verticale, les processus épineux se dirigent vers le haut et peuvent être obliques vers l'avant ou vers l'arrière. Ces processus pouvaient être de taille très importante chez certains animaux préhistoriques tels que le Dimétrodon et le Spinosaurus, où ils formaient une voile dorsale.

L'impact de la masse entraîne des articulations intervertébrales plus serrées et moins mobiles comme chez l'éléphant.

Les surfaces articulaires peuvent s'adapter pour permettre d'autres types de mouvements. Les corps vertébraux peuvent avoir des surfaces articulaires en forme de selle (vertèbres hétérocœles) permettant des mouvements de flexion horizontale et verticale sans torsion comme chez les tortues ou les oiseaux[6]. Ces surfaces articulaires peuvent également être sphériques du côté caudal et concaves sphériques du côté crânien[7] (vertèbres procœles) permettant une grande mobilité tout en protégeant les structures nerveuses comme chez les reptiles[8],[9] ou chez certains amphibiens[10].

Au niveau des vertèbres cervicales, elles peuvent être porteuses de côtes comme chez les lézards et les dinosaures saurischiens. Elles peuvent être fusionnées comme chez la baleine[11],[12] permettant une meilleure stabilité pour la nage. Tous les mammifères ont sept vertèbres cervicales[13] quelle que soit la longueur de leur cou, à l'exception des lamantins ou des paresseux. Les oiseaux possèdent en général plus de vertèbres cervicales (13 à 25).

Chez tous les mammifères, les vertèbres thoraciques sont reliées aux côtes. Leur nombre est variable[14] de douze à quinze en moyenne, mais des espèces comme le cheval, le rhinocéros, l'éléphant ou le tapir possèdent de dix-huit à vingt vertèbres thoraciques. Certains paresseux en possèdent vingt-cinq et les cétacés neuf pour les extrêmes. La plupart des marsupiaux en ont treize, mais les koalas n'en ont que onze[15].

Les chimpanzés et les gorilles ont trois vertèbres lombaires. Cette réduction du nombre donne une incapacité de la colonne lombaire à la lordose mais donne une anatomie qui favorise l'escalade verticale et une capacité de suspension plus adaptée aux emplacements d'alimentation dans la canopée[16]. Le bonobo se distingue par ses quatre vertèbres lombaires.

Les vertèbres caudales sont les os qui composent la queue des vertébrés[17]. Leur nombre varie de quelques-unes à cinquante, selon la longueur de la queue de l'animal. Chez l'homme et les autres primates sans queue, on les appelle les vertèbres coccygiennes, elles sont au nombre de trois à cinq et sont fusionnées dans le coccyx[18].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Alain Rey, Dictionnaire historique de la langue française, Nathan, , p. 4045.
  2. Postacchini, Franco (1999) Lumbar Disc Herniation p. 19
  3. Walker, Warren F., Jr. (1987) Functional Anatomy of the Vertebrate San Francisco: Saunders College Publishing.
  4. (en) Dorland's, Dorland's Illustrated Medical Dictionary, 32nd, (ISBN 978-1-4160-6257-8), p. 1003
  5. « Des Tétrapodes aux Condors »
  6. (en) Kenneth V. Kardong, Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution, McGraw-Hill, , 288–289 (ISBN 978-0-07-290956-2, lire en ligne)
  7. (en) Alfred Romer, The Vertebrate Body, Philadelphia, Pa; London, W.C.I., 3, (lire en ligne)
  8. (en) Parker, « Abstract Of Lectures On The Structure Of The Skeleton In The Sauropsida », The British Medical Journal, vol. 1, no 1053,‎ , p. 329–330 (PMCID 2263429, DOI 10.1136/bmj.1.1053.329, JSTOR 25256369)
  9. (en) Alfred Romer, Osteology of the Reptiles, Malabar, Florida, Krieger Publishing Company, , 0–89464–985–X
  10. (en) Kenneth V. Kardong, Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, New York, NY, 7, (ISBN 978-0-07-802302-6)
  11. (en) « Beluga Whale », sur Yellowmagpie.com, (consulté le )
  12. (en) « About Whales », sur Whalesalive.org.au, (consulté le )
  13. (en) Leslie Dierauf et Frances M. D. Gulland, CRC Handbook of Marine Mammal Medicine: Health, Disease, and Rehabilitation, Second Edition, CRC Press, (ISBN 9781420041637, lire en ligne)
  14. (en) Libbie Hyman, Comparative Vertebrate Anatomy, Chicago, University of Chicago Press, , 123 (lire en ligne)
  15. (en) « Physical Characteristics of the Koala », Australian Koala Foundation (consulté le )
  16. (en) Lovejoy, C.O and McCullum, M.A., « Spinopelvic pathways to bipedality:why no hominids ever relied on a bent-hip-bent-knee gait », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 365, no 1556,‎ , p. 3289–99 (PMID 20855303, PMCID 2981964, DOI 10.1098/rstb.2010.0112)
  17. (en) Kenneth V. Kardong, Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution, McGraw-Hill, , 287–288 (ISBN 978-0-07-290956-2, lire en ligne)
  18. (en) Libbie Hyman, Comparative Vertebrate Anatomy, Chicago, University of Chicago Press, , 125 (lire en ligne)

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

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