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Classification
Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Deuterostomia
Super-embr.	Ambulacraria

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Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant à l'infra-règne des Deuterostomia et au super-embranchement des Ambulacraires, groupe frère des Xenoturbella.

Description[modifier | modifier le code]

Les Hémichordés sont divisés en deux classes : les gros entéropneustes (Enteropneusta) et les petits ptérobranches (Pterobranchia), qui comptent une vingtaine d'espèces. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces^[1].

Les entéropneustes sont des vers marins (par exemple, Saccoglossus). Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les échinodermes), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des fentes branchiales ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à 2,5 m de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré^[1].

Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)^[1].

Fossiles[modifier | modifier le code]

Cet embranchement apparu au Cambrien comprend un groupe important de fossiles, les graptolites (Graptolithoidea) ou ptérobranches fossiles, la plupart d'entre eux disparus au Carbonifère. Plusieurs espèces ont survécu, dont Cephalodiscus graptolitoides ou Spartobranchus tenuis^[2]. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la chorde. Ils sont pour la plupart limnivores.

Liste des sous-taxons[modifier | modifier le code]

On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des échinodermes, les ares étant particulièrement ressemblantes^[1].

Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)^[3] :

classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
- famille Harrimaniidae van der Horst, 1935
- famille Ptychoderidae Spengel, 1893
- famille Spengelidae Willey, 1899
- famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005
classe Graptolithoidea Beklemishev, 1951
- ordre Cephalodiscida Beklemishev, 1951
- ordre Rhabdopleuroidea Beklemishev, 1951
- ordre Camaroidea †
- ordre Crustoidea †
- ordre Dithecoidea †
- ordre Stolonoidea †
- ordre Tuboidea †

Selon ITIS (21 avril 2017)^[4] :

classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
- famille Harrimaniidae Spengel, 1901
- famille Ptychoderidae Spengel, 1893
- famille Spengelidae Willey, 1899
- famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson and Vecchione, 2005
classe Pterobranchia Lankester, 1877
- sous-classe Cephalodiscida Fowler, 1892
- sous-classe Graptolithina Bronn, 1849

Galerie[modifier | modifier le code]

Un ver entéropneuste de la famille des Ptychoderidae, dans son environnement naturel à La Réunion.
Balanoglossus sp., un autre Ptychoderidae
Fossile de Didymograptus murchisoni, un Graptolithina
Un hémichordé entéropneuste non identifié

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Deuterostomia
- Chordata
- Xenambulacraria
  - Xenoturbella
  - Ambulacraria
    - Echinodermomorpha
      - Echinodermata
    - Hemichordata
      - Planctosphaeroidea
      - Enteropneusta
      - Graptolithoidea
        Graptolithina (éteints)
        
        Cephalodiscida
        
        Rhabdopleuroidea

Deuterostomia

Echinodermata

Hemichordata

† Gyaltsenglossus

Pterobranchia

† Oesia

	† Spartobranchus

	Enteropneusta

Chordata

Cladogramme^[5]^,^[6]^,^[7]

Hemichordata

	Torquaratoridae

	Ptychoderidae

† Eugraptolithina

	† Dendroidea

	† Graptoloidea

Notes et références[modifier | modifier le code]

↑ ^{a b c et d} (en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au
↑ (en) Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris et Christopher B. Cameron, « Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period », Nature,‎ 13 mars 2013 (DOI 10.1038/nature12017)
↑ World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017
↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 21 avril 2017
↑ Michael G. Tassia, Johanna T. Cannon, Charlotte E. Konikoff, Noa Shenkar, Kenneth M. Halanych et Billie J. Swalla, « The Global Diversity of Hemichordata », PLoS ONE, vol. 11, n^o 10,‎ 4 octobre 2016, e0162564 (PMID 27701429, PMCID 5049775, DOI 10.1371/journal.pone.0162564, Bibcode 2016PLoSO..1162564T)
↑ (en) Kenneth M. Halanych, Matthias Bernt, Johanna T. Cannon, Michael G. Tassia, Kevin M. Kocot et Yuanning Li, « Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata », Genome Biology and Evolution, vol. 11, n^o 1,‎ 1^er janvier 2019, p. 29–40 (PMID 30476024, PMCID 6319601, DOI 10.1093/gbe/evy254)
↑ Jörg Maletz, « The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina) », Bulletin of Geosciences, vol. 89, n^o 3,‎ 2014, p. 477–540 (ISSN 1214-1119, DOI 10.3140/bull.geosci.1465 )

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Hemichordata (classification phylogénétique)

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Hemichordata, sur Wikimedia Commons
Hemichordata, sur Wikispecies

(en) Référence WoRMS : Hemichordata Bateson, 1885 (+ liste classes + liste ordres)
(en) Référence Paleobiology Database : Hemichordata Bateson 1885
(fr + en) Référence ITIS : Hemichordata
(en) Référence Tree of Life Web Project : Hemichordata
(en) Référence Animal Diversity Web : Hemichordata
(en) Référence Catalogue of Life : Hemichordata Bateson, 1885 (consulté le 11 décembre 2020)
(en) Référence NCBI : Hemichordata (taxons inclus)

Liens externes[modifier | modifier le code]

(en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au
(en) phylum Hemichordata

[Worms-1] {a b c et d} (en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au

[2] (en) Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris et Christopher B. Cameron, « Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period », Nature,‎ 13 mars 2013 (DOI 10.1038/nature12017)

[WRMS21_avril_2017-3] World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017

[ITIS21_avril_2017-4] Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 21 avril 2017

[5] Michael G. Tassia, Johanna T. Cannon, Charlotte E. Konikoff, Noa Shenkar, Kenneth M. Halanych et Billie J. Swalla, « The Global Diversity of Hemichordata », PLoS ONE, vol. 11, n^o 10,‎ 4 octobre 2016, e0162564 (PMID 27701429, PMCID 5049775, DOI 10.1371/journal.pone.0162564, Bibcode 2016PLoSO..1162564T)

[6] (en) Kenneth M. Halanych, Matthias Bernt, Johanna T. Cannon, Michael G. Tassia, Kevin M. Kocot et Yuanning Li, « Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata », Genome Biology and Evolution, vol. 11, n^o 1,‎ 1^er janvier 2019, p. 29–40 (PMID 30476024, PMCID 6319601, DOI 10.1093/gbe/evy254)

[Maletz-7] Jörg Maletz, « The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina) », Bulletin of Geosciences, vol. 89, n^o 3,‎ 2014, p. 477–540 (ISSN 1214-1119, DOI 10.3140/bull.geosci.1465 )

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-{{Taxobox début | animal | Hemichordata | Enteropneusta.png | Différents hémichordé entéropneustes. | classification }}
+{{Taxobox début | animal | Hemichordata | Enteropneusta.png | Différents hémichordés entéropneustes }}
-{{Taxobox | sous-règne | Eumetazoa }}
+{{Taxobox | sous-règne | Bilateria }}
-{{Taxobox | super-embranchement | Deuterostomia }}
+{{Taxobox | infra-règne | Deuterostomia }}
-{{Taxobox taxon | animal | embranchement | Hemichordata | [[William Bateson|Bateson]], [[1885]] }}
+{{Taxobox | super-embranchement | Ambulacraria }}
+{{Taxobox taxon | animal | embranchement | Hemichordata | [[William Bateson|Bateson]], 1885 }}
 {{Taxobox fin}}
-Les '''Hémichordés''' ('''Hemichordata'''), ou '''Stomochordata''', sont un [[embranchement (biologie)|embranchement]] d'animaux appartenant au [[super-embranchement]] des [[Deuterostomia]], appartenant au clade des [[Ambulacraria|Ambulacraires]], groupe frère des [[Chordata|Chordés]] (le groupe qui contient les [[vertébré]]s, les [[Urochordata]] et les [[Cephalochordata]]).
+Les '''Hémichordés''' ('''Hemichordata'''), ou ''Stomochordata'', sont un [[Phylum|embranchement]] d'[[animal|animaux]] appartenant à l'[[infra-règne]] des [[Deuterostomia]] et au [[super-embranchement]] des [[Ambulacraria|Ambulacraires]], [[groupe frère]] des [[Xenoturbella]].
-== Description et caractéristiques ==
-Toutes les formes modernes (hormis les quelques graptolites actuels) sont des [[ver]]s marins (exemple : ''[[Saccoglossus]]''). Ils sont divisés traditionnellement en deux classes : les gros [[entéropneustes]] ([[Enteropneusta]]) et les petits [[ptérobranches]] ([[Pterobranchia]]), groupement d'une vingtaine d'espèces reconnu comme polyphylétique. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces<ref name="Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)"/>.
+[[Fichier:Rhabdopleura normani Sedgwick.png|vignette|''[[Rhabdopleura]] normani'', un [[Pterobranchia]] ]]
-Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les [[échinoderme]]s), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des [[fentes branchiales]] ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à {{unité|2.5|m}} de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré<ref name="Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)"/>.
+== Description ==
-Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)<ref name="Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)"/>.
+Les Hémichordés sont divisés en deux classes : les gros entéropneustes ([[Enteropneusta]]) et les petits ptérobranches ([[Pterobranchia]]), qui comptent une vingtaine d'espèces. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces<ref name=Worms>{{Lien web |langue=en |titre=Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) |url=http://www.mesa.edu.au/marine_worms/marine_worms05.asp |site=mesa.edu.au}}</ref>.
+Les entéropneustes sont des [[ver]]s marins (par exemple, ''[[Saccoglossus]]''). Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les [[Echinodermata|échinodermes]]), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des [[Fente branchiale|fentes branchiales]] ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à {{unité|2.5|m}} de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré<ref name=Worms/>.
-=== Les graptolites ===
-Cet embranchement apparu au [[Cambrien]] comprend une classe importante de [[fossile]]s, les [[Graptolite]]s ([[Graptolithina]]), la plupart d'entre eux disparus au [[Carbonifère]]. Plusieurs espèces ont survécu, dont ''[[Cephalodiscus graptolitoides]]'' ou ''[[Spartobranchus tenuis]]''<ref>{{Article|langue=en|nom1=Caron|prénom1=Jean-Bernard|lien auteur1=Jean-Bernard Caron|nom2=Morris|prénom2=Simon Conway|lien auteur2=Simon Conway Morris|nom3=Cameron|prénom3=Christopher B.|lien auteur3=Christopher B. Cameron|titre=Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period|périodique=Nature|lien périodique=|volume=|numéro=|jour=13|mois=mars|année=2013|pages=|isbn=|issn=|issn2=|doi=10.1038/nature12017|url texte=|consulté le=}}</ref>, et certains [[Pterobranchia|ptérobranches]] leur sont apparentés. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la [[chorde]]. Ils sont pour la plupart [[limnivore]]s.
+Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)<ref name=Worms/>.
-== Classification ==
-[[Fichier:Rhabdopleura normani Sedgwick.png|thumb|''[[Rhabdopleura normani]]'', un [[Pterobranchia]] (groupe obsolète).]]
+== Fossiles ==
-On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des [[échinoderme]]s, les ares étant particulièrement ressemblantes<ref name="Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)">{{Lien web |langue=en |auteur= |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.mesa.edu.au/marine_worms/marine_worms05.asp |titre=Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)  |série= |jour= |mois= |année= |site=mesa.edu.au |éditeur= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= }}.</ref>.
+Cet embranchement apparu au [[Cambrien]] comprend un groupe important de [[fossile]]s, les graptolites ([[Graptolithoidea]]) ou ptérobranches fossiles, la plupart d'entre eux disparus au [[Carbonifère]]. Plusieurs espèces ont survécu, dont ''[[Cephalodiscus]] graptolitoides'' ou ''[[Spartobranchus]] tenuis''<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Jean-Bernard |nom1=Caron |prénom2=Simon Conway |nom2=Morris |lien auteur2=Simon Conway Morris |prénom3=Christopher B. |nom3=Cameron |titre=Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period |périodique=Nature |jour=13 |mois=mars |année=2013 |doi=10.1038/nature12017}}</ref>. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la [[chorde]]. Ils sont pour la plupart [[limnivore]]s.
+== Liste des sous-taxons ==
+On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des [[Echinodermata|échinodermes]], les ares étant particulièrement ressemblantes<ref name=Worms/>.
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 ** famille [[Torquaratoridae]] <small>Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005</small>
 * classe [[Graptolithoidea]] <small>Beklemishev, 1951</small>
-** ordre [[Cephalodiscoidea]] <small>Beklemishev, 1951</small>
+** ordre [[Cephalodiscida]] <small>Beklemishev, 1951</small>
 ** ordre [[Rhabdopleuroidea]] <small>Beklemishev, 1951</small>
 ** ordre [[Camaroidea]] †
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+== Galerie ==
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-Fichier:Glossobalanus sp..jpg|Un ver entéropneuste de la famille des [[Ptychoderidae]], dans son environnement naturel à [[La Réunion]].
+Glossobalanus sp..jpg|Un ver entéropneuste de la famille des [[Ptychoderidae]], dans son environnement naturel à [[La Réunion]].
-Fichier:Balanoglosse - 2.jpg|''[[Balanoglossus]] sp.'', un autre [[Ptychoderidae]]
+Balanoglosse - 2.jpg|''[[Balanoglossus]] sp.'', un autre [[Ptychoderidae]]
-Fichier:Didymograptus murchisoni small.jpg|Fossile de ''[[Didymograptus murchisoni]]'', un [[Graptolithina]]
+Didymograptus murchisoni small.jpg|Fossile de ''[[Didymograptus murchisoni]]'', un [[Graptolithina]]
-Fichier:Hemichordata.jpg|Un hémichordé entéropneuste non identifié
+Hemichordata.jpg|Un hémichordé entéropneuste non identifié
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-=== Phylogénie ===
+== Phylogénie ==
 * [[Deuterostomia]]
 ** [[Chordata]]
 ** [[Xenambulacraria]]
-*** [[Xenoturbellida]]
+*** [[Xenoturbella]]
 *** [[Ambulacraria]]
 **** [[Echinodermomorpha]]
+***** [[Echinodermata]]
 **** '''Hemichordata'''
 ***** [[Planctosphaeroidea]]
 ***** [[Enteropneusta]]
-***** [[Graptolithina]] ''s.l.''
+***** [[Graptolithoidea]]
-****** [[Graptolitha|Graptolithina]]'' s.s.'' (éteints)
+****** [[Graptolithina]] (éteints)
 ****** [[Cephalodiscida]]
 ****** [[Rhabdopleuroidea]]
-== Références taxinomiques ==
+{{Cladogramme Hémichordés fossiles}}
+{{Cladogramme Hemichordata}}
+== Notes et références ==
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+== Voir aussi ==
+=== Articles connexes ===
+* [[Hemichordata (classification phylogénétique)]]
+=== Références taxonomiques ===
 {{Autres projets
 |commons=Category:Hemichordata
 |wikispecies=Hemichordata
 }}
 * {{WRMS|1818|Hemichordata|Bateson, 1885|afficher=classes}}
 * {{TPDB|33518|''Hemichordata''  Bateson 1885}}
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 * {{CatalogueofLife | 4R | Hemichordata Bateson, 1885 | consulté le=11 décembre 2020 }}
 * {{NCBI|10219|''Hemichordata''}}
-* {{uBIO|230470|''Hemichordata'' }}
-== Notes et références ==
-{{Références|colonnes=2}}
-== Articles connexes ==
-* [[Hemichordata (classification phylogénétique)]]
-== Liens externes ==
+=== Liens externes ===
-* {{Lien web |langue=en |auteur= |lien auteur= |coauteurs= |url=http://www.mesa.edu.au/marine_worms/marine_worms05.asp |titre=Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms)  |série= |jour= |mois= |année= |site=mesa.edu.au |éditeur= |page= |citation= |en ligne le= |consulté le= }}.
+* {{Lien web |langue=en |titre=Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) |url=http://www.mesa.edu.au/marine_worms/marine_worms05.asp |site=mesa.edu.au}}
 * {{en}} [http://orion1.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/chor5.htm phylum Hemichordata]
-{{Portail|zoologie|Origine et évolution du vivant|Biologie marine}}
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 [[Catégorie:Hemichordata| ]]