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Les '''Gnathifera''' (du grec ''gnáthos'' 'mâchoire' et du latin ''ferre'' 'porter'), '''Gnathifères''' /gnatifɛʁ/, sont un groupe d'organismes [[protostomien]]s<ref name=":0">{{Ouvrage|langue=fr|auteur1=[[Guillaume Lecointre|Lecointre]]|prénom1=Guillaume|nom1=Le Guyader|prénom2=Hervé|titre=Classification phylogénétique du vivant. Tome 2|éditeur=Belin|lieu=Paris|année=|pages totales=831|isbn=978-2-410-00385-7|isbn2=2410003850|oclc=987914329|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/987914329}}</ref>{{,}}<ref name=":1">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Brusca|prénom1=Richard C.|nom1=Moore|prénom2=Wendy|nom2=Shuter|titre=Invertebrates|éditeur=Sinauer associates publishing|lieu=Sunderland (Mass.)|année=|pages totales=1104|passage=p613-634|isbn=978-1-60535-375-3|isbn2=1605353752|oclc=928750550|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/928750550}}</ref> souvent microscopiques réunissant les [[Gnathostomulida]], [[Micrognathozoa]], [[Rotifera]], et [[Acanthocephala]]. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire<ref name=":0" />{{,}}<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":2">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Schmidt-Rhaesa,|nom1=Andreas,|titre=Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera|éditeur=|année=2015|pages totales=365|isbn=978-3-11-027427-1|isbn2=3110274272|oclc=905863172|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/905863172}}</ref>. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères<ref name=":11" />{{,}}<ref name=":12">{{Article|langue=English|prénom1=Daniel S.|nom1=Rokhsar|prénom2=Noriyuki|nom2=Satoh|prénom3=Taichiro|nom3=Goto|prénom4=Katja T. C. A.|nom4=Peijnenburg|titre=A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans|périodique=Current Biology|volume=29|numéro=2|date=2019-01-21|issn=0960-9822|pmid=30639106|doi=10.1016/j.cub.2018.11.042|lire en ligne=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)31541-0|consulté le=2019-04-17|pages=312–318.e3}}</ref>{{,}}<ref name=":13">{{Article|langue=English|prénom1=Luke A.|nom1=Parry|prénom2=Jakob|nom2=Vinther|titre=Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths|périodique=Current Biology|volume=29|numéro=5|date=2019-03-04|issn=0960-9822|pmid=30799238|doi=10.1016/j.cub.2019.01.052|lire en ligne=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30081-8|consulté le=2019-04-17|pages=881–888.e1}}</ref>.
Les '''gnathifères''' /gnatifɛʁ/ ('''''Gnathifera''''', du grec ''gnáthos'' 'mâchoire' et du latin ''ferre'' 'porter') sont un groupe d'organismes [[protostomien]]s réunissant les [[Gnathostomulida]], [[Micrognathozoa]], [[Rotifera]], [[Cycliophora]] et [[Acanthocephala]].


{{Sommaire|align=left}}
La certitude de la [[monophylie]] de ce groupe n'est pas acquise. Cependant, l'équipe de Thomas Hankeln<ref>Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, ''Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics'', Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041</ref> a publié en 2009 les premières preuves phylogénomiques de la monophilie pour le clade des Gnathifera, mais inclut seulement les gnathostomulides, les rotifères et les acanthocephales. La présence des cycliophores dans les Gnathifera est cependant loin d'être acquise. Des analyses complémentaires doivent encore être réalisées pour valider cette hypothèse.

== Diversité et mode de vie ==
Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou [[Commensalisme|commensales]] chez les [[Syndermata|syndermates]], comme la classe de rotifères [[Seisonidae]], certains rotifères [[Monogononta|Monogonontes]] parasites d'animaux<ref>{{Article|langue=en|prénom1=B.|nom1=Rees|titre=Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa|périodique=Parasitology|volume=50|numéro=1-2|date=1960/05|issn=1469-8161|issn2=0031-1820|doi=10.1017/S0031182000025191|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/albertia-vermicularis-rotifera-parasitic-in-the-earthworm-allolobophora-caliginosa/8B359A5804F728525E8D5F5E1DFB4CDF|consulté le=2018-06-11|pages=61–66}}</ref> ou d'algues<ref>{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=De Smet|titre=Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises)|périodique=Annales de Limnologie - International Journal of Limnology|volume=39|numéro=3|date=2003-09|issn=0003-4088|doi=10.1051/limn/2003022|lire en ligne=https://doi.org/10.1051/limn/2003022|consulté le=2018-06-11|pages=273–280}}</ref>, ou l'ensemble des [[Acanthocephala|Acanthocéphales]]<ref name=":0" />. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000<ref name=":2" />), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins, etc.<ref name=":2" />. À l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environ 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères<ref name=":0" />. Les Gnathosthomulides quant à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment<ref name=":2" />, alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce<ref name=":3">{{Article|langue=En|auteur1=|prénom1=Reinhardt Møbjerg|nom1=Kristensen|prénom2=Peter|nom2=Funch|titre=Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida|périodique=Journal of Morphology|volume=246|numéro=1|date=2000|issn=1097-4687|doi=10.1002/1097-4687(200010)246:1%3C1::aid-jmor1%3E3.0.co;2-d|lire en ligne=http://doi.wiley.com/10.1002/1097-4687%28200010%29246%3A1%3C1%3A%3AAID-JMOR1%3E3.0.CO%3B2-D|consulté le=2018-06-11|pages=}}</ref>{{,}}<ref name=":6">{{Article|langue=en|auteur1=|prénom1=Willem H.|nom1=De Smet|titre=A new record of ''Limnognathia maerski'' Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi|périodique=Journal of Zoology|volume=258|numéro=3|date=2002-11|issn=0952-8369|doi=10.1017/s095283690200153x|lire en ligne=https://doi.org/10.1017/S095283690200153X|consulté le=2018-06-11|pages=381–393}}</ref>.

== Monophylie et position phylogénétique ==
Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au [[Microscopie électronique en transmission|microscope électronique à transmission]] présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux électrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux électrons<ref name=":0" />{{,}}<ref>{{Article |langue=En |auteur1= |prénom1=Reinhard M. |nom1=Rieger |prénom2=Seth |nom2=Tyler |titre=Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala |périodique=Invertebrate Biology |volume=114 |numéro=2 |date=1995 |issn= |doi=10.2307/3226891 |consulté le=2018-06-11 |pages=186–188 }}</ref>. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrichs<ref>{{Ouvrage|langue=de|auteur1=|prénom1=Wilko|nom1=Ahlrichs|titre=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria.|passage=|lieu=|éditeur=Cuvillier|date=1995-10-15|pages totales=310|isbn=978-3-89588-295-1|consulté le=2018-06-11}}</ref>. Peu après la découverte, des [[Micrognathozoa]]<ref name=":3" /> apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la [[monophylie]] des gnathifères<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":7">{{Article|langue=en|prénom1=W. H.|nom1=Ahlrichs|titre=Epidermal ultrastructure of Seison nebaliae and Seison annulatus , and a comparison of epidermal structures within the Gnathifera|périodique=Zoomorphology|volume=117|numéro=1|date=1997-03-21|issn=0720-213X|issn2=1432-234X|doi=10.1007/s004350050028|lire en ligne=https://doi.org/10.1007/s004350050028|consulté le=2018-06-11|pages=41–48}}</ref>{{,}}<ref name=":8">{{Article|prénom1=Martin V.|nom1=Sørensen|prénom2=Gonzalo|nom2=Giribet|titre=A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data|périodique=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|numéro=2|date=2006-08|issn=1055-7903|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.001|lire en ligne=https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.04.001|consulté le=2018-06-11|pages=585–608}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jan|nom1=Zrzavy|titre=Gastrotricha and metazoan phylogeny|périodique=Zoologica Scripta|volume=32|numéro=1|date=2003-01|issn=0300-3256|issn2=1463-6409|doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x|consulté le=2018-06-11|pages=61–81}}</ref>. Plus tard des analyses de [[Phylogénétique moléculaire|phylogénie moléculaires]] seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les [[Symbion|cycliophores]] appartiennent eux aussi aux Gnathifera<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Gonzalo|nom1=Giribet|prénom2=Martin V.|nom2=Sorensen|prénom3=Peter|nom3=Funch|prénom4=Reinhardt Mobjerg|nom4=Kristensen|titre=Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci|périodique=Cladistics|volume=20|numéro=1|date=2004-02|issn=0748-3007|issn2=1096-0031|doi=10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|lire en ligne=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x|consulté le=2018-06-11|pages=1–13}}</ref>, des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutien à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa<ref>Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, ''Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics'', Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041</ref>{{,}}<ref name=":4">{{Article|langue=en|prénom1=Torsten H.|nom1=Struck|prénom2=Alexandra R.|nom2=Wey-Fabrizius|prénom3=Anja|nom3=Golombek|prénom4=Lars|nom4=Hering|titre=Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia|périodique=Molecular Biology and Evolution|volume=31|numéro=7|date=2014-07-01|issn=0737-4038|doi=10.1093/molbev/msu143|lire en ligne=https://academic.oup.com/mbe/article/31/7/1833/2925860|consulté le=2018-06-11|pages=1833–1849}}</ref>, puis avec les Micrognathozoa<ref name=":5">{{Article|prénom1=Christopher E.|nom1=Laumer|prénom2=Nicolas|nom2=Bekkouche|prénom3=Alexandra|nom3=Kerbl|prénom4=Freya|nom4=Goetz|titre=Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages|périodique=Current Biology|volume=25|numéro=15|date=2015-08|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2015.06.068|lire en ligne=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215007952|consulté le=2018-06-11|pages=2000–2006}}</ref>. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des [[Spiralia]] (ou [[Lophotrochozoa]]<ref>{{Article |langue=en |auteur1= |prénom1=Kevin M. |nom1=Kocot |titre=On 20 years of Lophotrochozoa |périodique=Organisms Diversity & Evolution |volume=16 |numéro=2 |date=2016-01-16 |issn=1439-6092 |issn2=1618-1077 |doi=10.1007/s13127-015-0261-3 |consulté le=2018-06-11 |pages=329–343 }}</ref>)<ref name=":4" />{{,}}<ref name=":5" />. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les [[Gastrotricha]] et les [[Plathelminthes]] (=Rouphozoa<ref name=":0" />{{,}}<ref name=":4" />) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe [[Monophylie|monophylétique]]<ref name=":4" />{{,}}<ref name=":5" />.

En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les [[Chaetognatha]] et les [[Rotifera]] grâce à l'étude des [[Gène Hox|gènes Hox]], suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera<ref name=":11">{{Article|langue=En|prénom1=Andreas C.|nom1=Fröbius|prénom2=Peter|nom2=Funch|titre=Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans|périodique=Nature Communications|volume=8|numéro=1|date=2017-04-04|issn=2041-1723|pmid=28377584|pmcid=PMC5431905|doi=10.1038/s41467-017-00020-w|lire en ligne=http://www.nature.com/articles/s41467-017-00020-w|consulté le=2018-06-11}}</ref>, grâce à la présence partagée du gène MedPost entre les certains chaetognathes et certains rotifères, ces gènes n'ayant pas été recherchés chez les autres membres des gnathifères : les gnathostomulides et les Micrognathozoa. En effet, en 2019 une phylogénie moléculaire retrouve une relation de parenté entre les chaetognathes et les gnathifères formant ainsi entre eux un groupe monophylétique, trouvant même certaines reconstructions phylogénétiques incluant les chaetognathes au sein des gnathifères<ref name=":12" />. Toujours en 2019, la réinterprétations du fossile [[cambrien]] ''[[Amiskwia]]'' semble confirmer une parenté entre les gnathifères et les chaetognathes, voire que les rotifères seraient plus proches d{{'}}''Amiskwia'' et des chaetognathes que des gnathostomulides ou des Micrognathozoa grâce à des analyses phylogénétiques de la morphologie. Ce résultat est soutenu par la réinterprétation de structures foncées sur la tête d'''Amiskwia'' interprétées par les auteurs de l'étude comme des mâchoires internes rappelant celles que l'on trouve chez les Gnathifera<ref name=":13" />. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Q.|nom1=Bone|prénom2=K. P.|nom2=Ryan|prénom3=A. L.|nom3=Pulsford|titre=The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths|périodique=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom|volume=63|numéro=4|date=1983/11|issn=1469-7769|issn2=0025-3154|doi=10.1017/S0025315400071332|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-association-of-the-united-kingdom/article/structure-and-composition-of-the-teeth-and-grasping-spines-of-chaetognaths/717AA6D5912802635053C3A04BE76E9F|consulté le=2018-06-11|pages=929–939}}</ref> et des études ultérieures viendront par ailleurs confirmer cette relation de parenté.
[[Fichier:Gnathifera jaws 5.jpg|vignette|Illustration de la position des mâchoires comparées entre les différents groupes de gnathifères, les chaetognathes et ''Amiskwia''. L'appareil digestif est en bleu, les mâchoires en rouge et violet, et en violet est représentée la partie en forme de pince supposément homologue entre les trois groupes de gnathifères au sens strict. Le rotifère représenté est ''Dicranophorus'' sp. et le gnathostomulide ''Gnathostomaria'' sp.]]


Le phylum des [[Acanthognatha]] proposé par [[Cavalier-Smith]]<ref>[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.
Le phylum des [[Acanthognatha]] proposé par [[Cavalier-Smith]]<ref>[[Thomas Cavalier-Smith]], 1998. ''A revised six-kingdom system of life''. Biol. Rev. 73: 203-266.</ref> est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.

== Relations phylogénétique au sein des Gnathifera ==
La relation de groupe frère entre les [[Micrognathozoa]] et les [[Syndermata]] ([[Rotifera]] + [[Acanthocephala]]) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":7" />, quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les [[Gnathostomulida|gnathostomulides]] et les Micrognathozoa<ref name=":3" />. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa<ref name=":5" />. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveur d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires<ref name=":0" />{{,}}<ref name=":8" />{{,}}<ref name=":6" />, la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme<ref name=":0" />{{,}}<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":7" /> ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral (des glandes antérieurs initialement décrites chez les rotifères<ref name=":2" />) et la structure des [[Néphridie|néphridies]]<ref name=":9">{{Article|langue=en|prénom1=Nicolas|nom1=Bekkouche|prénom2=Katrine|nom2=Worsaae|titre=Nervous system and ciliary structures of Micrognathozoa (Gnathifera): evolutionary insight from an early branch in Spiralia|périodique=Royal Society Open Science|volume=3|numéro=10|date=2016-10-01|issn=2054-5703|pmid=27853545|pmcid=PMC5098970|doi=10.1098/rsos.160289|lire en ligne=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/3/10/160289|consulté le=2018-06-11|pages=160289}}</ref>. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un [[ganglion nerveux]] avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères<ref name=":0" />{{,}}<ref>{{Article |langue=en |auteur1= |prénom1=Ludwik |nom1=Gąsiorowski |prénom2=Nicolas |nom2=Bekkouche |prénom3=Katrine |nom3=Worsaae |titre=Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia) |périodique=Organisms Diversity & Evolution |volume=17 |numéro=2 |date=2017-03-15 |issn=1439-6092 |issn2=1618-1077 |doi=10.1007/s13127-017-0324-8 |consulté le=2018-06-11 |pages=447–475 }}</ref>{{,}}<ref name=":9" />{{,}}<ref>{{Article |langue=en |auteur1= |prénom1=MonikaC.M. |nom1=Müller |prénom2=Wolfgang |nom2=Sterrer |titre=Musculature and nervous system of Gnathostomula peregrina (Gnathostomulida) shown by phalloidin labeling, immunohistochemistry, and cLSM, and their phylogenetic significance |périodique=Zoomorphology |volume=123 |numéro=3 |date=2004-04-15 |issn=0720-213X |issn2=1432-234X |doi=10.1007/s00435-004-0099-2 |consulté le=2018-06-11 |pages= }}</ref>.

== Homologie des pièces buccales ==
Plusieurs travaux se sont concentrés sur l'[[Homologie (évolution)|homologie]] des pièces masticatrices des gnathifères, et cette discussion est devenue plus vive avec la découverte des Micrognathozoa<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":6" />{{,}}<ref name=":8" />{{,}}<ref name=":10">{{Article|langue=en|prénom1=Martin Vinther|nom1=Sørensen|titre=Further structures in the jaw apparatus oflimnognathia maerski(micrognathozoa), with notes on the phylogeny of the gnathifera|périodique=Journal of Morphology|volume=255|numéro=2|date=2002-11-22|issn=0362-2525|doi=10.1002/jmor.10038|lire en ligne=https://doi.org/10.1002/jmor.10038|consulté le=2018-06-11|pages=131–145}}</ref>. Il est assez consensuel que la partie interne en forme de pinces des Micrognathozoa (mâchoires principales, cf "main jaws" et queue cf "cauda") est homologue aux mâchoires des gnathostomulides et à l'incus des rotifères. Cependant l'homologie entre la plaque basale des gnathostomulides (en violet dans la figure ci-dessous), les pièces additionnelles des Micrognathozoa ainsi que le malleus des rotifères est incertaine<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":6" />{{,}}<ref name=":10" />.

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== Notes et références ==
== Notes et références ==

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Gnathifères

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Gnathifera
Description de cette image, également commentée ci-après
Variations morphologiques de Bdelloïdés et de leur mâchoire.
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Platyzoa

— non classé —

Gnathifera
Ahlrichs (d), 1995

Embranchements de rang inférieur

Classification phylogénétique

Les Gnathifera (du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter'), Gnathifères /gnatifɛʁ/, sont un groupe d'organismes protostomiens[1],[2] souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire[1],[2],[3]. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères[4],[5],[6].

Diversité et mode de vie[modifier | modifier le code]

Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou commensales chez les syndermates, comme la classe de rotifères Seisonidae, certains rotifères Monogonontes parasites d'animaux[7] ou d'algues[8], ou l'ensemble des Acanthocéphales[1]. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000[3]), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins, etc.[3]. À l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environ 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères[1]. Les Gnathosthomulides quant à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment[3], alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce[9],[10].

Monophylie et position phylogénétique[modifier | modifier le code]

Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au microscope électronique à transmission présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux électrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux électrons[1],[11]. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrichs[12]. Peu après la découverte, des Micrognathozoa[9] apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la monophylie des gnathifères[9],[13],[14],[15]. Plus tard des analyses de phylogénie moléculaires seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les cycliophores appartiennent eux aussi aux Gnathifera[16], des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutien à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa[17],[18], puis avec les Micrognathozoa[19]. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des Spiralia (ou Lophotrochozoa[20])[18],[19]. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les Gastrotricha et les Plathelminthes (=Rouphozoa[1],[18]) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe monophylétique[18],[19].

En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les Chaetognatha et les Rotifera grâce à l'étude des gènes Hox, suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera[4], grâce à la présence partagée du gène MedPost entre les certains chaetognathes et certains rotifères, ces gènes n'ayant pas été recherchés chez les autres membres des gnathifères : les gnathostomulides et les Micrognathozoa. En effet, en 2019 une phylogénie moléculaire retrouve une relation de parenté entre les chaetognathes et les gnathifères formant ainsi entre eux un groupe monophylétique, trouvant même certaines reconstructions phylogénétiques incluant les chaetognathes au sein des gnathifères[5]. Toujours en 2019, la réinterprétations du fossile cambrien Amiskwia semble confirmer une parenté entre les gnathifères et les chaetognathes, voire que les rotifères seraient plus proches d'Amiskwia et des chaetognathes que des gnathostomulides ou des Micrognathozoa grâce à des analyses phylogénétiques de la morphologie. Ce résultat est soutenu par la réinterprétation de structures foncées sur la tête d'Amiskwia interprétées par les auteurs de l'étude comme des mâchoires internes rappelant celles que l'on trouve chez les Gnathifera[6]. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera[21] et des études ultérieures viendront par ailleurs confirmer cette relation de parenté.

Illustration de la position des mâchoires comparées entre les différents groupes de gnathifères, les chaetognathes et Amiskwia. L'appareil digestif est en bleu, les mâchoires en rouge et violet, et en violet est représentée la partie en forme de pince supposément homologue entre les trois groupes de gnathifères au sens strict. Le rotifère représenté est Dicranophorus sp. et le gnathostomulide Gnathostomaria sp.

Le phylum des Acanthognatha proposé par Cavalier-Smith[22] est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.

Relations phylogénétique au sein des Gnathifera[modifier | modifier le code]

La relation de groupe frère entre les Micrognathozoa et les Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa[9],[13], quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les gnathostomulides et les Micrognathozoa[9]. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa[19]. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveur d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires[1],[14],[10], la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme[1],[9],[13] ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral (des glandes antérieurs initialement décrites chez les rotifères[3]) et la structure des néphridies[23]. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un ganglion nerveux avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères[1],[24],[23],[25].

Homologie des pièces buccales[modifier | modifier le code]

Plusieurs travaux se sont concentrés sur l'homologie des pièces masticatrices des gnathifères, et cette discussion est devenue plus vive avec la découverte des Micrognathozoa[9],[10],[14],[26]. Il est assez consensuel que la partie interne en forme de pinces des Micrognathozoa (mâchoires principales, cf "main jaws" et queue cf "cauda") est homologue aux mâchoires des gnathostomulides et à l'incus des rotifères. Cependant l'homologie entre la plaque basale des gnathostomulides (en violet dans la figure ci-dessous), les pièces additionnelles des Micrognathozoa ainsi que le malleus des rotifères est incertaine[9],[10],[26].

Comparaison des différentes hypothèses d'homologies entre les Micrognathozoa et les autres gnathifères[3],[9],[10],[26],[27]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ a b c d e f g h et i Lecointre, Classification phylogénétique du vivant. Tome 2, Paris, Belin, 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7 et 2410003850, OCLC 987914329, lire en ligne)
  2. ↑ a et b (en) Brusca et Wendy Shuter, Invertebrates, Sunderland (Mass.), Sinauer associates publishing, 1104 p. (ISBN 978-1-60535-375-3 et 1605353752, OCLC 928750550, lire en ligne), p613-634
  3. ↑ a b c d e et f (en) Schmidt-Rhaesa, Andreas,, Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera, , 365 p. (ISBN 978-3-11-027427-1 et 3110274272, OCLC 905863172, lire en ligne)
  4. ↑ a et b (en) Andreas C. Fröbius et Peter Funch, « Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans », Nature Communications, vol. 8, no 1,‎ (ISSN 2041-1723, PMID 28377584, PMCID PMC5431905, DOI 10.1038/s41467-017-00020-w, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ a et b (en) Daniel S. Rokhsar, Noriyuki Satoh, Taichiro Goto et Katja T. C. A. Peijnenburg, « A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans », Current Biology, vol. 29, no 2,‎ , p. 312–318.e3 (ISSN 0960-9822, PMID 30639106, DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ a et b (en) Luke A. Parry et Jakob Vinther, « Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths », Current Biology, vol. 29, no 5,‎ , p. 881–888.e1 (ISSN 0960-9822, PMID 30799238, DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) B. Rees, « Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa », Parasitology, vol. 50, nos 1-2,‎ , p. 61–66 (ISSN 1469-8161 et 0031-1820, DOI 10.1017/S0031182000025191, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) W. H. De Smet, « Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises) », Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, vol. 39, no 3,‎ , p. 273–280 (ISSN 0003-4088, DOI 10.1051/limn/2003022, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ a b c d e f g h et i (en) Reinhardt Møbjerg Kristensen et Peter Funch, « Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida », Journal of Morphology, vol. 246, no 1,‎ (ISSN 1097-4687, DOI 10.1002/1097-4687(200010)246:1%3C1::aid-jmor1%3E3.0.co;2-d, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ a b c d et e (en) Willem H. De Smet, « A new record of Limnognathia maerski Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi », Journal of Zoology, vol. 258, no 3,‎ , p. 381–393 (ISSN 0952-8369, DOI 10.1017/s095283690200153x, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) Reinhard M. Rieger et Seth Tyler, « Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala », Invertebrate Biology, vol. 114, no 2,‎ , p. 186–188 (DOI 10.2307/3226891)
  12. ↑ (de) Wilko Ahlrichs, Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria., Cuvillier, , 310 p. (ISBN 978-3-89588-295-1)
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  14. ↑ a b et c Martin V. Sørensen et Gonzalo Giribet, « A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, no 2,‎ , p. 585–608 (ISSN 1055-7903, DOI 10.1016/j.ympev.2006.04.001, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ (en) Jan Zrzavy, « Gastrotricha and metazoan phylogeny », Zoologica Scripta, vol. 32, no 1,‎ , p. 61–81 (ISSN 0300-3256 et 1463-6409, DOI 10.1046/j.1463-6409.2003.00104.x, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ (en) Gonzalo Giribet, Martin V. Sorensen, Peter Funch et Reinhardt Mobjerg Kristensen, « Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci », Cladistics, vol. 20, no 1,‎ , p. 1–13 (ISSN 0748-3007 et 1096-0031, DOI 10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics, Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041
  18. ↑ a b c et d (en) Torsten H. Struck, Alexandra R. Wey-Fabrizius, Anja Golombek et Lars Hering, « Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia », Molecular Biology and Evolution, vol. 31, no 7,‎ , p. 1833–1849 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msu143, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ a b c et d Christopher E. Laumer, Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl et Freya Goetz, « Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages », Current Biology, vol. 25, no 15,‎ , p. 2000–2006 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2015.06.068, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ (en) Kevin M. Kocot, « On 20 years of Lophotrochozoa », Organisms Diversity & Evolution, vol. 16, no 2,‎ , p. 329–343 (ISSN 1439-6092 et 1618-1077, DOI 10.1007/s13127-015-0261-3)
  21. ↑ (en) Q. Bone, K. P. Ryan et A. L. Pulsford, « The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths », Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 63, no 4,‎ , p. 929–939 (ISSN 1469-7769 et 0025-3154, DOI 10.1017/S0025315400071332, lire en ligne, consulté le )
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  23. ↑ a et b (en) Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Nervous system and ciliary structures of Micrognathozoa (Gnathifera): evolutionary insight from an early branch in Spiralia », Royal Society Open Science, vol. 3, no 10,‎ , p. 160289 (ISSN 2054-5703, PMID 27853545, PMCID PMC5098970, DOI 10.1098/rsos.160289, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ (en) Ludwik Gąsiorowski, Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia) », Organisms Diversity & Evolution, vol. 17, no 2,‎ , p. 447–475 (ISSN 1439-6092 et 1618-1077, DOI 10.1007/s13127-017-0324-8)
  25. ↑ (en) MonikaC.M. Müller et Wolfgang Sterrer, « Musculature and nervous system of Gnathostomula peregrina (Gnathostomulida) shown by phalloidin labeling, immunohistochemistry, and cLSM, and their phylogenetic significance », Zoomorphology, vol. 123, no 3,‎ (ISSN 0720-213X et 1432-234X, DOI 10.1007/s00435-004-0099-2)
  26. ↑ a b et c (en) Martin Vinther Sørensen, « Further structures in the jaw apparatus oflimnognathia maerski(micrognathozoa), with notes on the phylogeny of the gnathifera », Journal of Morphology, vol. 255, no 2,‎ , p. 131–145 (ISSN 0362-2525, DOI 10.1002/jmor.10038, lire en ligne, consulté le )
  27. ↑ (en) Ole Riemann et Wilko H. Ahlrichs, « Ultrastructure and function of the mastax inDicranophorus forcipatus (Rotifera: Monogononta) », Journal of Morphology, vol. 269, no 6,‎ , p. 698–712 (ISSN 0362-2525 et 1097-4687, DOI 10.1002/jmor.10616, lire en ligne, consulté le )
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