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Classification
Règne	Animalia
Sous-règne	Metazoa
Embranchement	Cnidaria

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Les Myxozoa (du grec ancien μύξα / múxa « limon, mucus », la voyelle thématique ο et ζῷον / zỗion « animal ») sont un groupe de cnidaires ayant un mode de vie parasite. Ils ont longtemps été considérés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur phylogénie montre qu'il s'agit bien de cnidaires et donc de métazoaires.

Description[modifier | modifier le code]

Ce sont des organismes simples, constitués d'un faible nombre de cellules.

Plus de 1 300 espèces ont été décrites dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un poisson et un annélide ou un bryozoaire.

Ils n'ont plus de gènes de développement et se reproduisent par spores^[1]. En général, la taille des spores de Myxosporea est comprise entre 10 et 20 μm^[2] alors qu'elle atteint 2 mm pour les Malacosporea.

L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.

Position phylogénétique[modifier | modifier le code]

La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un phylum des protozoaires^[3], les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux métazoaires^[4]. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les Cnidaires^[5] ou les Bilatériens^[6]^,^[7].

La découverte que Buddenbrockia plumatellae, un parasite vermiforme pouvant atteindre 2 mm de long, était un myxozoaire^[6] pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que Buddenbrockia ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.

Des recherches approfondies ont montré que les gènes HOX (typique des bilatériens) Myx1 à Myx3 trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le bryozoaire Cristatella mucedo et que le quatrième (Myx4) provenait du Grand brochet (Esox lucius). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du Buddenbrockia ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de cnidaires, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les nematocystes des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'évolution convergente^[8].

Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser. On a envisagé de les regrouper avec le genre Polypodium dans le clade putatif Endocnidozoa des cnidaires parasites^[9]. Des études récentes situent Buddenbrockia comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de Scyphozoaires^[8] et Polypodium comme groupe frère des Hydrozoaires^[10] mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.

Enfin, une étude de 2015 comparant les génomes et les transcriptomes de deux myxozoaires (Kudoa iwatai et Myxobolus cerebralis) avec ceux d'un cnidaire parasite (Polypodium hydriforme), confirme l'appartenance des Myxozoaires à ce taxon^[11].

Plus récemment, une étude de 2018 (A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa Erez Shpirer1, Arik Diamant2, Paulyn Cartwright3* and Dorothée Huchon1,4) Met en évidence des protéines propres au nématocystes présente chez les myxozoaires. Permettant de justifier l'appartenance des myxozoaires au phylome des cnidaires.

Caractères propres au groupe[modifier | modifier le code]

La spore présente deux cnidocytes modifiés, appelés « capsules polaires » et pourvues d'un filament.
Les feuillets embryonnaires sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.

Écologie[modifier | modifier le code]

Toutes les espèces de Myxozoaires sont parasites d'annélides ou de vertébrés poïkilothermes. Ils sont cosmopolites. L'infection intervient au moyen de spores valvées, ingérées par l'hôte. Celles-ci contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui émet des filaments polaires après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif et permettant l'ancrage de la spore sur l'hôte.

Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée amoebula, qui traverse la paroi intestinale et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs plasmodia multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.

Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un protostomien.

Classification[modifier | modifier le code]

Sous-classe : Malacosporea Canning et al., 2000
- Malacovalvulida
  - - Tetracapsulidae
Sous-classe :Myxosporea Bütschli, 1881
- Multivalvulida
  - - Kudoidae
    - Trilosporidae
- Bivalvulida
  - Bipolarina
    - Myxoproteidae
  - Platysporina
    - Myxobolidae
  - Sphaeromyxina
    - Sphaeromyxidae
  - Variisporina
    - Alatosporidae
    - Auerbachiidae
    - Ceratomyxidae
    - Chloromyxidae
    - Fabesporidae
    - Myxidiidae
    - Ortholineidae
    - Parvicapsulidae
    - Sinuolineidae
    - Sphaerosporidae

Le groupe aujourd'hui désuet des Actinosporea représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de Myxosporea est problématique^[12].

Article connexe : Myxozoa (classification phylogénétique).

Quelques espèces parmi les 1600 connues[modifier | modifier le code]

Classe Malacosporea
- Buddenbrockia plumatellae Schroeder, 1910
- Tetracapsuloides bryosalmonae - un important parasite des saumons.
Classe Myxosporea
- Myxobolus cerebralis - un important parasite des saumons et truites.
- Myxobolus pfeifferi
- Triactinomyxon ignotum Štolc, 1899 (parasite de Tubifex)

Notes et références[modifier | modifier le code]

↑ La Recherche avril 2020 p. 22.
↑ « Myxozoa », sur tolweb.org (consulté le 18 avril 2023).
↑ A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 p. 1–12.
↑ J. F. Smothers et al., 1994 Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. Science 265 (5179): 1719–1721.
↑ M. E. Siddall et al., 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.
↑ ^{a et b} A. S. Monteiro, et al., 2002, Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan, Mol. Biol. Evol. vol. 19 n^o 6 p. 968
↑ J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia.
↑ ^{a et b} E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, Buddenbrockia is a cnidarian worm.
↑ Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19(2): 164–169.
↑ Nathaniel M. Evans et al., 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria.
↑ E.S. Chang et al., PNAS
↑ M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grassé, 1970. Canadian Journal of Zoology 72(5):932-937.

Classification de Hallan
[1] A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa

Liens externes[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Myxozoa, sur Wikimedia Commons
Myxozoa, sur Wikispecies

(en) Référence Tree of Life Web Project : Myxozoa
(en) Référence Catalogue of Life : Myxozoa (consulté le 11 décembre 2020)
(en) Référence Paleobiology Database : Myxozoa
(fr + en) Référence ITIS : Myxozoa
(en) Référence WoRMS : Myxozoa (+ liste espèces)
(en) Référence Animal Diversity Web : Myxozoa
(en) Référence NCBI : Myxozoa (taxons inclus)

[1] La Recherche avril 2020 p. 22.

[2] « Myxozoa », sur tolweb.org (consulté le 18 avril 2023).

[3] A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 p. 1–12.

[4] J. F. Smothers et al., 1994 Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. Science 265 (5179): 1719–1721.

[5] M. E. Siddall et al., 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.

[Monteiro-6] {a et b} A. S. Monteiro, et al., 2002, Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan, Mol. Biol. Evol. vol. 19 n^o 6 p. 968

[7] J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia.

[Jim-8] {a et b} E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, Buddenbrockia is a cnidarian worm.

[9] Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19(2): 164–169.

[10] Nathaniel M. Evans et al., 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria.

[11] E.S. Chang et al., PNAS

[12] M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grassé, 1970. Canadian Journal of Zoology 72(5):932-937.

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 {{Taxobox début | animal | Myxozoa | Fdl17-9-grey.jpg | ''[[Myxobolus cerebralis]]'' }}
 {{Taxobox | sous-règne | Metazoa }}
 {{Taxobox | embranchement | Cnidaria }}
-{{Taxobox taxon | animal | classe | Myxozoa | [[Pierre-Paul Grassé|Grassé]], [[1970]] }}
+{{Taxobox taxon | animal | sous-embranchement | Myxozoa | [[Pierre-Paul Grassé|Grassé]], [[1970]] }}
-{{Taxobox position | animal | {{Phylogénie Cnidaria}} }}
+{{Taxobox position | {{Phylogénie Cnidaria}} }}
 {{Taxobox fin}}
-Les '''Myxozoa''' (du [[Grec (langue)|grec]] ''muxa'' « limon, mucus » & ''zóon'' « animal ») sont des parasites longtemps considérés comme des « [[protozoaire]]s » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur [[phylogénie]] montrent qu'ils dérivent bien de [[métazoaire]]s.
+Les '''Myxozoa''' (du [[grec ancien]] {{grec ancien|μύξα|múxa}} « limon, mucus », la voyelle thématique {{grec ancien|ο}} et {{grec ancien|ζῷον|zỗion}} « animal ») sont un groupe de [[cnidaire]]s ayant un mode de vie [[parasitisme|parasite]]. Ils ont longtemps été considérés comme des « [[protozoaire]]s » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur [[phylogénie]] montre qu'il s'agit bien de [[cnidaires]] et donc de [[métazoaire]]s.
 == Description ==
 Ce sont des [[Organisme vivant|organismes]] simples, constitués d'un faible nombre de [[Cellule (biologie)|cellules]].
-Plus de 1300 espèces ont été décrites<!--<ref>[http://bioone.dev.allenpress.com/perlserv/?request=get-document&doi=10.1368%2F1066-5234(2002)049%5B0175%3ACIHAPD%5D2.0.CO%3B2]</ref>--> dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un [[poisson]] et un [[annélide]] ou un [[Ectoprocta|bryozoaire]].
+Plus de {{nombre|1300|espèces}} ont été décrites<!--<ref>[http://bioone.dev.allenpress.com/perlserv/?request=get-document&doi=10.1368%2F1066-5234(2002)049%5B0175%3ACIHAPD%5D2.0.CO%3B2]</ref>--> dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un [[poisson]] et un [[annélide]] ou un [[Ectoprocta|bryozoaire]].
-En général, la taille des [[spore]]s de ''Myxosporea'' est comprise entre 10 et 20 μm<ref>http://tolweb.org/Myxozoa/2460</ref> alors qu'elle atteint {{unité|2|mm}} pour les ''Malacosporea''.
+Ils n'ont plus de gènes de développement et se reproduisent par [[spore]]s<ref>''[[La Recherche (magazine)|La Recherche]]'' {{date-|avril 2020}} {{p.|22}}.</ref>. En général, la taille des [[spore]]s de ''Myxosporea'' est comprise entre {{unité|10|et=20|μm}}<ref>{{lien web |titre=Myxozoa |url=http://tolweb.org/Myxozoa/2460 |site=tolweb.org |consulté le=18-04-2023}}.</ref> alors qu'elle atteint {{unité|2|mm}} pour les ''Malacosporea''.
 L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules [[sporoblaste]]s et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.
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 == Position phylogénétique ==
-La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un [[phylum]] des [[protozoaire]]s<ref>A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 pp 1–12.</ref>, les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux [[métazoaire]]s<ref>J. F. Smothers ''et al.'', 1994 ''Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans''. Science 265 (5179): 1719–1721.</ref>. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les [[Cnidaire]]s<ref>M. E. Siddall ''et al.'', 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.</ref> ou les [[Bilatérien]]s<ref name=Monteiro >[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/6/968 A. S. Monteiro, ''et al.'', 2002, Orphan worm finds a home: ''Buddenbrockia'' is a Myxozoan], Mol. Biol. Evol. vol. 19 n° 6 pp. 968</ref>{{,}}<ref>J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, ''Polypodium'', and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''.</ref>.
+La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un [[phylum]] des [[protozoaire]]s<ref>A. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 {{p.|1–12}}.</ref>, les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux [[métazoaire]]s<ref>J. F. Smothers {{et al.}}, 1994 ''Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans''. Science 265 (5179): 1719–1721.</ref>. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les [[Cnidaire]]s<ref>M. E. Siddall {{et al.}}, 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria.</ref> ou les [[Bilatérien]]s<ref name=Monteiro >[http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/6/968 A. S. Monteiro, {{et al.}}, 2002, Orphan worm finds a home: ''Buddenbrockia'' is a Myxozoan], Mol. Biol. Evol. vol. 19 {{n°|6}} {{p.|968}}</ref>{{,}}<ref>J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, ''Polypodium'', and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''.</ref>.
-La découverte que ''[[Buddenbrockia plumatellae]]'', un parasite [[ver]]miforme pouvant atteindre {{unité|2|mm}} de long, était un myxozoaire<ref name=Monteiro/> pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que  ''Buddenbrockia'' ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.
+La découverte que ''[[Buddenbrockia plumatellae]]'', un parasite [[ver]]miforme pouvant atteindre {{unité|2|mm}} de long, était un myxozoaire<ref name=Monteiro/> pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que ''Buddenbrockia'' ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.
-Des recherches approfondies ont montré que les [[gène]]s [[HOX]] (typique des bilatériens) ''Myx1'' à ''Myx3'' trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le [[Ectoprocta|bryozoaire]] ''Cristatella mucedo'' et que le quatrième (''Myx4'') provenait du [[Grand brochet]] (''Esox lucius''). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par les ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du ''Buddenbrockia'' ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de [[cnidaire]]s, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les [[nematocyste]]s des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'[[évolution convergente]]<ref name=Jim>E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, ''Buddenbrockia'' is a cnidarian worm.</ref>.
+Des recherches approfondies ont montré que les [[gène]]s [[HOX]] (typique des bilatériens) ''Myx1'' à ''Myx3'' trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le [[Ectoprocta|bryozoaire]] ''Cristatella mucedo'' et que le quatrième (''Myx4'') provenait du [[Grand brochet]] (''Esox lucius''). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants du ''Buddenbrockia'' ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de [[cnidaire]]s, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les [[nematocyste]]s des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'[[évolution convergente]]<ref name=Jim>E. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, ''Buddenbrockia'' is a cnidarian worm.</ref>.
 Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser.
-On a envisagé de les regrouper avec le genre ''[[Polypodiozoa|Polypodium]]'' dans le clade putatif ''[[Endocnidozoa]]'' des cnidaires parasites<ref>[[Jan Zrzavý|Zrzavý, Jan]] & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "''Endocnidozoa''" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''. Cladistics 19(2): 164–169.</ref>. Des études récentes situent ''Buddenbrockia'' comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de ''Scyphozoaires''<ref name=Jim/> et ''Polypodium'' comme groupe frère des ''Hydrozoaires''<ref>Nathaniel M. Evans ''et al.'', 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, ''Polypodium hydriforme'', within the phylum Cnidaria.</ref> mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.
+On a envisagé de les regrouper avec le genre ''[[Polypodiozoa|Polypodium]]'' dans le clade putatif ''[[Endocnidozoa]]'' des cnidaires parasites<ref>[[Jan Zrzavý|Zrzavý, Jan]] & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "''Endocnidozoa''" in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''. Cladistics 19(2): 164–169.</ref>. Des études récentes situent ''Buddenbrockia'' comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de ''Scyphozoaires''<ref name=Jim/> et ''Polypodium'' comme groupe frère des ''Hydrozoaires''<ref>Nathaniel M. Evans {{et al.}}, 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, ''Polypodium hydriforme'', within the phylum Cnidaria.</ref> mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.
+Enfin, une étude de 2015 comparant les [[génome]]s et les [[transcriptome]]s de deux myxozoaires (''[[Kudoa iwatai]]'' et ''[[Myxobolus cerebralis]]'') avec ceux d'un cnidaire parasite (''[[Polypodium hydriforme]]''), confirme l'appartenance des Myxozoaires à ce taxon<ref>E.S. Chang et al., PNAS</ref>.
+Plus récemment, une étude de 2018 (A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa Erez Shpirer1, Arik Diamant2, Paulyn Cartwright3* and Dorothée Huchon1,4) Met en évidence des protéines propres au nématocystes présente chez les myxozoaires. Permettant de justifier l'appartenance des myxozoaires au phylome des ''cnidaires''.
 == Caractères propres au groupe ==
-* La [[spore]] présente deux ''capsules polaires'' pourvues d'un filament, ressemblant aux [[cnidocyte]]s des [[cnidaire]]s.
+* La [[spore]] présente deux [[cnidocyte]]s modifiés, appelés « capsules polaires » et pourvues d'un filament.
 * Les feuillets [[embryologie|embryonnaires]] sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.
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 Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée ''amoebula'', qui traverse la [[paroi intestinale]] et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs ''[[trophozoïte|plasmodia]]'' multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.
-Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie  complexe faisant intervenir l'infection d'un [[protostomien]].
+Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un [[protostomien]].
 == Classification ==
-*Sous-classe : ''[[Malacosporea]]'' Canning ''et al.'', 2000
+*Sous-classe : ''[[Malacosporea]]'' Canning {{et al.}}, 2000
 **''[[Malacovalvulida]]''
 ****''[[Tetracapsulidae]]''
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 ****''[[Sphaerosporidae]]''
-Les groupe aujourd'hui désuet des ''Actinosporea'' représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de ''Myxosporea'' est problématique<ref>M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum ''Myxozoa'' Grassé, 1970. ''Canadian Journal of Zoology'' 72(5):932-937.</ref>.
+Le groupe aujourd'hui désuet des ''Actinosporea'' représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de ''Myxosporea'' est problématique<ref>M. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum ''Myxozoa'' Grassé, 1970. ''Canadian Journal of Zoology'' 72(5):932-937.</ref>.
 {{voir aussi|Myxozoa (classification phylogénétique)}}
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 == Notes et références ==
+{{Références}}
-<references />
+*[http://bug.tamu.edu/research/collection/hallan/Myxozoa/Family/0MyxozoaIndex0.htm Classification de Hallan]
+*[https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-018-1253-7] A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa
-*[http://insects.tamu.edu/research/collection/hallan/Myxozoa/Family/0MyxozoaIndex0.htm Classification de Hallan]
 == Liens externes ==
 {{Autres projets
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 }}
 * {{Tolweb|Myxozoa }}
-* {{CatalogueofLife taxon | Myxozoa }}
+* {{CatalogueofLife | 59 | Myxozoa | consulté le=11 décembre 2020 }}
 * {{TPDB|67101|''Myxozoa'' }}
 * {{ITIS|202430|''Myxozoa'' }}
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 * {{NCBI|35581|''Myxozoa'' }}
-{{Portail|zoologie}}
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 [[Catégorie:Myxozoa|*]]
-[[ca:Mixozou]]
-[[cs:Výtrusenky]]
-[[da:Myxozoa]]
-[[de:Myxozoa]]
-[[en:Myxozoa]]
-[[eo:Miksozooj]]
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-[[simple:Myxozoa]]
-[[sk:Výtrusníky]]
-[[sv:Myxozoer]]
-[[zh:黏體動物]]