« Dinocephalia » : différence entre les versions

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Clade	Eutherapsida

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Dinocéphales · Dinocéphaliens

Les dinocéphales, ou dinocéphaliens (Dinocephalia), forment un sous-ordre éteint de thérapsides précoces ayant vécu sur une grande partie du milieu du Permien, entre 270 et 260 millions d'années et qui disparurent avant l'extinction Permien-Trias.

Présentation[modifier | modifier le code]

Les dinocéphales^{[note 1]} sont caractérisés par le fait qu'ils disposent de crânes épaissis avec de nombreux boutons et projections osseuses. Les dinocéphales sont les premiers thérapsides non mammaliens à être scientifiquement décrits^[1] et leurs fossiles sont connus de Russie, de Chine, du Brésil, d'Afrique du Sud, du Zimbabwe et de Tanzanie^[2]^,^[3]. Ce groupe très diversifié contient des formes carnivores, omnivores comme herbivores.

Description[modifier | modifier le code]

Hormis les biarmosuchiens, les dinocéphales figurent parmi les thérapsides les moins avancés, bien qu'ils soient toujours particulièrement spécialisés à leurs manières. Ils conservent un certain nombre de caractéristiques primitives (par exemple l'absence d'un palais secondaire et la présence d'un petit dentier) partagées avec leurs ancêtres pélycosaures, bien qu'ils soient également plus avancés dans la possession d'adaptations de thérapsides comme l'expansion de l'ilion et des membres plus érigés.

Leurs grandes diversités donnent naissances à des formes carnivores, omnivores comme herbivores et certains d'entre eux seraient de mode de vie semi-aquatiques alors que d'autres sont entièrement terrestres^[4]. Ils figurent parmi les plus grands animaux du Permien, seuls les plus gros caséidés et paréiasaures les rivalisant en taille.

Taille[modifier | modifier le code]

Les dinocéphales sont généralement de grande taille. Les plus gros herbivores (Tapinocephalus) et omnivores (Titanosuchus) peuvent avoir pesé jusqu'à 2 tonnes et mesurent environ 4,5 mètres de long, tandis que les plus grands carnivores (tels que Titanophoneus et Anteosaurus) sont plus longs, avec des crânes de 80 centimètres de long et des masses globales d'environ une demi-tonne.

Crâne[modifier | modifier le code]

Tous les dinocéphales se distinguent par les incisives avant imbriquées. Les caractéristiques corrélées sont la région faciale nettement renversée, une région temporale profonde et un suspensorium tourné vers l'avant. Le contact de cisaillement entre les dents de la mandibule et du maxillaire (permettant de trancher plus facilement les aliments en petits morceaux pour la digestion) est obtenu en maintenant un carré fixe et un mouvement de type charnière au niveau de l'articulation de la mâchoire. Les dents inférieures sont inclinées vers l'avant et l'occlusion est obtenue par l'emboîtement des incisives. Les derniers dinocéphales ont amélioré ce système en développant des talons sur les côtés linguaux des incisives qui se rencontraient pour former une surface d'écrasement lorsque les mâchoires étaient fermées.

La plupart des dinocéphales ont développé des os du crâne fortement pachyostosés, qui semble avoir être une adaptation pour un comportement intra-spécifique le comportement agonistique, peut-être pour un territoire ou un partenaire sexuel. Chez certains d'entre eux, tels qu'Estemmenosuchus et Styracocephalus, il existe également des structures en forme de « cornes » qui évoluent indépendamment dans chaque cas.

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

	Titanosuchidae

	Tapinocephalidae

Phylogénie de Dinocephalia selon Fraser-King et al. 2019^[5].

Les dinocéphales sont un groupe ancien et leur ascendance n'est pas claire. On suppose qu'ils doivent avoir évolué au cours de la première partie du Roadien, ou peut-être même du Kungurien, mais aucun vestige de ces deux périodes n'a été retrouvé à ce jour. Ces animaux rayonnent aux dépens des pélycosaures qui dominaient la planète au début du Permien et ont peut-être disparu en raison de la concurrence avec les premiers thérapsides, en particulier les dinocéphales. Même les premiers membres, les estemmenosuchidés et les premiers brithopodidés de la faune russe, constituent déjà un groupe diversifié au régime alimentaire varié.

Au cours du Wordien et du début du Capitanien, les dinocéphales avancés rayonnent en un grand nombre de formes herbivores, formant une mégafaune diversifiée, retrouvée notamment au Karoo, en Afrique australe.

Au plus fort de leur diversité, tous les dinocéphales s'éteignent soudainement, lors de l'extinction de masse du Capitanien^[6]. La raison de leur extinction n'est pas claire, le changement climatique soudain ou d'autres facteurs de stress environnemental peuvent avoir entraîné leur fin. Ils ont été remplacés par des thérapsides beaucoup plus petits lors de cette période, notamment par les dicynodontes, herbivores, ainsi que les biarmosuchiens et les thériodontes, majoritairement carnivores.

Dinocephalia dans Therapsida[modifier | modifier le code]

Le cladogramme ci-dessous présente la phylogénie des thérapsides selon T. S. Kemp (2011)^[7] basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986)^[8] :

◄ Therapsida

† Biarmosuchia

Eutherapsida

† Dinocephalia

Neotherapsida

† Anomodontia

Theriodontia

† Gorgonopsia

Eutheriodontia

† Therocephalia

Cynodontia

	Mammalia

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Dinocephalia, sur Wikimedia Commons
Dinocephalia, sur Wikispecies

Ressources relatives au vivant :
- Paleobiology Database
- iNaturalist

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Dinocephalia » (voir la liste des auteurs).

↑ Le nom du taxon provient du grec ancien δεινός / deinós « terrible » et κεφαλή / kephalḗ « tête » pour donner littéralement « terribles têtes » en raison de leurs structures crâniennes pachyostosés.

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

(en) Référence Tree of Life Web Project : Dinocephalia
(en) Référence Paleobiology Database : Dinocephalia Seeley, 1894

Références[modifier | modifier le code]

↑ (en) Christian F. Kammerer, « Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 9, n^o 2,‎ 13 décembre 2010, p. 261-304 (DOI 10.1080/14772019.2010.492645)
↑ (en) K. D. Angielczyk, « Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution », Evolution: Education and Outreach, vol. 2, n^o 2,‎ 2009, p. 257–271 (DOI 10.1007/s12052-009-0117-4 )
↑ (en) Rachel V. Simon, Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk et Roger M. H. Smith, « First record of a Tempinocephalid (Therapsida: Dinocephalia) from the Ruhuhu Formation (Songea Group) of Southern Tanzania », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n^o 4,‎ 2010, p. 1289–1293 (DOI 10.1080/02724634.2010.483549, S2CID 131447562)
↑ (en) Merrill Nicolas et Bruce S. Rubidge, « Changes in Permo-Triassic Terrestrial tetrapod ecological representation in the Beaufort Group (Karoo Supergroup) of South Africa », Lethaia, vol. 43,‎ 2010, p. 45–59 (DOI 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x)
↑ (en) Simon W. Fraser-King, Julien Benoit, Michael O. Day et Bruce S. Rubidge, « Cranial morphology and phylogenetic relationship of the enigmatic dinocephalian Styracocephalus platyrhynchus from the Karoo Supergroup, South Africa », Palaeontologia Africana, vol. 54,‎ 2019, p. 14–29 (lire en ligne)
↑ (en) Michael O. Day, Saniye Guven, Fernando Abdala, Sifelani Jirah, Bruce Rubidge et John Almond, « Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa », South African Journal of Science, vol. 111,‎ 2015, p. 1–5
↑ (en) T. S. Kemp, « The origin and radiation of therapsids », dans Chinsamy-Turan A., Forerunners of Mammals, Bloomington, Indiana University Press, 2011 (ISBN 978-0-253-35697-0, lire en ligne), p. 3-30.
↑ (en) J. A. Hopson et H. R. Barghusen, The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles, Washington D. C., Smithsonian Institution Press, 1986, 83-106 p. (OCLC 468801431), « An analysis of therapsid relationships »

Portail de la paléontologie

[1] Le nom du taxon provient du grec ancien δεινός / deinós « terrible » et κεφαλή / kephalḗ « tête » pour donner littéralement « terribles têtes » en raison de leurs structures crâniennes pachyostosés.

[2] (en) Christian F. Kammerer, « Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 9, n^o 2,‎ 13 décembre 2010, p. 261-304 (DOI 10.1080/14772019.2010.492645)

[AKD09-3] (en) K. D. Angielczyk, « Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution », Evolution: Education and Outreach, vol. 2, n^o 2,‎ 2009, p. 257–271 (DOI 10.1007/s12052-009-0117-4 )

[Simon_et_al._2010-4] (en) Rachel V. Simon, Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk et Roger M. H. Smith, « First record of a Tempinocephalid (Therapsida: Dinocephalia) from the Ruhuhu Formation (Songea Group) of Southern Tanzania », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n^o 4,‎ 2010, p. 1289–1293 (DOI 10.1080/02724634.2010.483549, S2CID 131447562)

[Nicolas_and_Rubidge_2010-5] (en) Merrill Nicolas et Bruce S. Rubidge, « Changes in Permo-Triassic Terrestrial tetrapod ecological representation in the Beaufort Group (Karoo Supergroup) of South Africa », Lethaia, vol. 43,‎ 2010, p. 45–59 (DOI 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x)

[FraserKing2019-6] (en) Simon W. Fraser-King, Julien Benoit, Michael O. Day et Bruce S. Rubidge, « Cranial morphology and phylogenetic relationship of the enigmatic dinocephalian Styracocephalus platyrhynchus from the Karoo Supergroup, South Africa », Palaeontologia Africana, vol. 54,‎ 2019, p. 14–29 (lire en ligne)

[Day_et_al._2015-7] (en) Michael O. Day, Saniye Guven, Fernando Abdala, Sifelani Jirah, Bruce Rubidge et John Almond, « Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa », South African Journal of Science, vol. 111,‎ 2015, p. 1–5

[kemp2011-mod-8] (en) T. S. Kemp, « The origin and radiation of therapsids », dans Chinsamy-Turan A., Forerunners of Mammals, Bloomington, Indiana University Press, 2011 (ISBN 978-0-253-35697-0, lire en ligne), p. 3-30.

[HB86-9] (en) J. A. Hopson et H. R. Barghusen, The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles, Washington D. C., Smithsonian Institution Press, 1986, 83-106 p. (OCLC 468801431), « An analysis of therapsid relationships »

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 {{Sous-titre/Taxon|nsd1=Dinocéphales|nv1=Dinocéphaliens}}
-{{Taxobox début | animal | Dinocephalia | Titanophoneus_3.jpg | ''[[Titanophoneus]]'' ([[Anteosauria]]) et un ''[[Ulemosaurus]]'' ([[Tapinocephalia]]), deux dinocéphale<br /> du [[Guadalupéen]] }}
+{{Taxobox début | animal | Dinocephalia | Titanophoneus_3.jpg | Reconstitution d'un ''[[Titanophoneus]]'' ([[Anteosauria]]) dévorant un ''[[Ulemosaurus]]'' ([[Tapinocephalia]]), deux dinocéphales du [[Guadalupien]] }}
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+* {{éteint}} [[Rhopalodontidae]]
-*[[Anteosauria]]
+* {{éteint}} [[Phreatosuchidae]]
-*[[Tapinocephalia]]}}
+* {{éteint}} [[Anteosauria]]
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-Les '''dinocéphales''' ou '''dinocéphaliens''' ('''Dinocephalia'''), littéralement « terrible tête » en [[grec ancien]], sont un [[sous-ordre]] [[Extinction des espèces|éteint]] de [[thérapsides]], qui prospérèrent au milieu du [[Permien]], et qui disparurent entre le milieu et la fin du Permien.
+Les {{dfn|dinocéphales}}, ou {{dfn|dinocéphaliens}} ({{dfn|Dinocephalia}}), forment un [[sous-ordre]] [[Extinction des espèces|éteint]] de [[Therapsida|thérapsides]] [[Base (phylogénétique)|précoces]] ayant vécu sur une grande partie du [[Guadalupien|milieu]] du [[Permien]], entre {{unité|270 et 260 millions d'années}} et qui disparurent avant l'[[extinction Permien-Trias]].
+== Présentation ==
+Les dinocéphales<ref group="note">Le nom du [[taxon]] provient du [[grec ancien]] {{Grec ancien|δεινός|deinós}} « terrible » et {{Grec ancien|κεφαλή|kephalḗ}} « tête » pour donner littéralement « terribles têtes » en raison de leurs structures crâniennes [[Pachyostose|pachyostosés]].</ref> sont caractérisés par le fait qu'ils disposent de [[crâne]]s épaissis avec de [[Pachyostose|nombreux boutons et projections osseuses]]. Les dinocéphales sont les premiers [[thérapsides]] non mammaliens à être scientifiquement décrits<ref>{{article|langue=en|nom1=Kammerer |prénom1=Christian F. |date=13 December 2010 |titre=Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) |journal=Journal of Systematic Palaeontology |volume=9 |numéro=2 |pages=261-304 |doi=10.1080/14772019.2010.492645}}</ref> et leurs [[fossile]]s sont connus de [[Russie]], de [[Chine]], du [[Brésil]], d'[[Afrique du Sud]], du [[Zimbabwe]] et de [[Tanzanie]]<ref name=AKD09>{{article|langue=en| nom1 = Angielczyk | prénom1 = K. D. | titre = Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution | doi = 10.1007/s12052-009-0117-4 | journal = Evolution: Education and Outreach | volume = 2 | numéro = 2 | pages = 257–271 | année = 2009 | accès doi = libre }}</ref>{{,}}<ref name="Simon et al. 2010">{{article|langue=en|nom1=Simon|prénom1=Rachel V.|nom2=Sidor|prénom2=Christian A.|nom3=Angielczyk|prénom3=Kenneth D.|nom4=Smith|prénom4=Roger M. H.|titre=First record of a Tempinocephalid (Therapsida: Dinocephalia) from the Ruhuhu Formation (Songea Group) of Southern Tanzania|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|date=2010|volume=30|numéro=4|pages=1289–1293|doi=10.1080/02724634.2010.483549|s2cid=131447562}}</ref>. Ce groupe très diversifié contient des formes [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]], [[omnivore]]s comme [[herbivore]]s.
 == Description ==
+Hormis les [[Biarmosuchia|biarmosuchiens]], les dinocéphales figurent parmi les [[thérapsides]] les moins avancés, bien qu'ils soient toujours particulièrement spécialisés à leurs manières. Ils conservent un certain nombre de caractéristiques primitives (par exemple l'absence d'un [[palais secondaire]] et la présence d'un petit [[Mandibule#Mammifères|dentier]]) partagées avec leurs ancêtres [[pélycosaure]]s, bien qu'ils soient également plus avancés dans la possession d'adaptations de thérapsides comme l'expansion de l'[[Ilium (anatomie)|ilion]] et des membres plus érigés.
-Ils sont probablement proches de synapsides tels que ''[[Edaphosaurus]]'' ou le célèbre ''[[Dimetrodon]]''. Certains dinocéphales étaient carnivores, comme ''[[Titanophoneus]] potens'', de trois mètres de long, ou ''[[Anteosaurus]] magnificus'', de plus de cinq mètres. D'autres étaient herbivores comme les [[Tapinocephalia]], dont un des représentants les plus célèbres est le massif ''[[Moschops]]'' de deux mètres et demi de longueur, ou encore les [[Estemnenosuchida]]. Ces animaux ont une morphologie assez basale pour des « reptiles mammaliens », par exemple ils ne possèdent pas de [[palais]] secondaire. L'os [[dentaire]] est plus réduit que chez les [[cynodonte]]s (chez qui il constitue la totalité de la mâchoire inférieure. Ils ont également développé la pachyostose (épaississement) des os du crâne, ce qui pouvait avoir une utilité dans les combats pour la reproduction, par exemple. Les dinocéphales, comme la plupart des [[Pelycosauria]] et des autres [[Therapsida]], sont caractérisés par des dents spécialisées, à l'image du carnivore [[Titanophoneus]] qui possédait des canines, bien plus longues que ses autres dents.
-Les dinocéphales étaient au Permien parmi les plus grands animaux du monde. Ils mesuraient parfois plus de six mètres. Seuls les [[Pareiasauridae]] (comme ''[[Scutosaurus]]'' ou [[Arganaceras]]) et les pélycosauriens [[Caseidé]]s, comme ''[[Angelosaurus]]'' et ''[[Cotylorhynchus]]'', atteignaient la même taille. Les dinocéphales sont caractérisés par leur museau tombant et des incisives allongées. Les dents de la mâchoire inférieure pointaient vers l'avant, cette morphologie particulière devait permettre de trancher efficacement la viande. Un particularité des dinocéphales est la fenêtre temporale de petite taille. Le système de mastication devait donc être moins efficace que celui des [[Anomodontia|Anomodontes]] qui les remplaceront au rang de grands herbivores. Au bout de 12 millions d'années d'existence, les Dinocéphales s'éteignirent à la fin du [[Capitanien]] au début de la dernière époque géologique du [[Permien]], le [[Lopingien]]. Ils furent remplacés par les [[Anomodontes]] et les [[Thériodontes]].
+Leurs grandes diversités donnent naissances à des formes [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]], [[omnivore]]s comme [[herbivore]]s et certains d'entre eux seraient de mode de vie [[semi-aquatique]]s alors que d'autres sont entièrement terrestres<ref name="Nicolas and Rubidge 2010">{{article|langue=en|nom1=Nicolas|prénom1=Merrill|nom2=Rubidge|prénom2=Bruce S.|titre=Changes in Permo-Triassic Terrestrial tetrapod ecological representation in the Beaufort Group (Karoo Supergroup) of South Africa|journal=Lethaia|date=2010|volume=43|pages=45–59|doi=10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x}}</ref>. Ils figurent parmi les plus grands animaux du [[Permien]], seuls les plus gros [[Caseidae|caséidés]] et [[Pareiasauroidea|paréiasaures]] les rivalisant en taille.
-== Phylogénie et évolution ==
+=== Taille ===
-Les dinocéphales sont le [[groupe frère]] d'un clade composé des [[Anomodontia]] et des [[Theriodontia]] ([[Neotherapsida]]). Ils sont eux-mêmes divisés en deux clades : les [[Estemnosuchidae]], qui comprennent les genres ''[[Anoplosuchus]]'', ''[[Estemmenosuchus]]'', ''[[Molybdopygus]]'' et ''[[Zopherosuchus]]'', et un groupe comprenant les [[Anteosauria]] et les [[Tapinocephalia]].
+[[Fichier:Moschops_capensis.jpg|thumb|left|''[[Moschops|Moschops capensis]]'', un grand dinocéphale d'[[Afrique du Sud]], vue d'artiste par Dimitri Bogdanov.]]
+Les dinocéphales sont généralement de grande taille. Les plus gros herbivores (''[[Tapinocephalus]]'') et omnivores (''[[Titanosuchus]]'') peuvent avoir pesé jusqu'à {{unité|2 tonnes}} et mesurent environ {{unité|4,5 mètres}} de long, tandis que les plus grands carnivores (tels que ''[[Titanophoneus]]'' et ''[[Anteosaurus]]'') sont plus longs, avec des crânes de {{unité|80 centimètres}} de long et des masses globales d'environ une demi-tonne.
+=== Crâne ===
+[[File:Диноцефал эстемменозух.jpg|thumb|220px|Crâne fossilisé d{{'}}''[[Estemmenosuchus|Estemmenosuchus uralensis]]'', un grand dinocéphale potentiellement [[omnivore]], caractérisé par des structures en forme de « cornes ».]]
+Tous les dinocéphales se distinguent par les [[incisive]]s avant imbriquées. Les caractéristiques corrélées sont la région faciale nettement renversée, une région temporale profonde et un suspensorium tourné vers l'avant. Le contact de cisaillement entre les dents de la [[mandibule]] et du [[maxillaire]] (permettant de trancher plus facilement les aliments en petits morceaux pour la digestion) est obtenu en maintenant un carré fixe et un mouvement de type charnière au niveau de l'articulation de la mâchoire. Les dents inférieures sont inclinées vers l'avant et l'occlusion est obtenue par l'emboîtement des incisives. Les derniers dinocéphales ont amélioré ce système en développant des talons sur les côtés linguaux des incisives qui se rencontraient pour former une surface d'écrasement lorsque les mâchoires étaient fermées.
+La plupart des dinocéphales ont développé des os du crâne fortement [[Pachyostose|pachyostosés]], qui semble avoir être une adaptation pour un [[Communication animale|comportement intra-spécifique]] le [[comportement agonistique]], peut-être pour un territoire ou un partenaire sexuel. Chez certains d'entre eux, tels qu{{'}}''[[Estemmenosuchus]]'' et ''Styracocephalus'', il existe également des structures en forme de « cornes » qui évoluent indépendamment dans chaque cas.
-Les dinocéphales sont apparus au [[Roadien]]. Les plus anciens devaient être carnivores, à l'image des [[Anteosauridae]]. Les formes plus récentes dans le registre fossile sont souvent herbivores, comme les [[Tapinocephalidae]], les [[Titanosuchidae]] et les [[Estemnosuchidae]]. Ces clades ont remplacé les [[Caseidae]] en tant qu'herbivores dominants.
-=== Taxinomie ===
+== Histoire évolutive ==
+{{cladogramme|align=right|cladogram={{clade| style=font-size:93%;line-height:93%
-[[Image:StenocybusDB.jpg|thumb|Tête de ''[[Stenocybus]]''.]]
+| 1 = {{clade
-[[Image:Struthiocephalus DB.jpg|thumb|''[[Struthiocephalus]]''.]]
+| label1 = [[Anteosauria]]
-[[Image:Niaftasuchus1DB.jpg|thumb|''[[Niaftasuchus]]''.]]
+| 1 = [[Anteosauridae]]
+| label2 = [[Tapinocephalia]]
+| 2 = {{clade
+| 1 = [[Estemmenosuchidae]]
+| 2 = {{clade
+| 1 = [[Styracocephalidae]]
+| 2 = {{clade
+| 1 = [[Titanosuchidae]]
+| 2 = [[Tapinocephalidae]]
+}}
+}}
+}}
+}}
+}}|caption=[[Phylogénie]] de Dinocephalia selon Fraser-King ''et al''. [[2019]]<ref name=FraserKing2019>
+{{article|langue=en| prénom1 = Simon W. | nom1 = Fraser-King | prénom2 = Julien | nom2 = Benoit | prénom3 = Michael O. | nom3 = Day | prénom4 = Bruce S. | nom4 = Rubidge | année = 2019 | titre = Cranial morphology and phylogenetic relationship of the enigmatic dinocephalian Styracocephalus platyrhynchus from the Karoo Supergroup, South Africa | journal = Palaeontologia Africana | volume = 54 | pages = 14–29 | url = http://wiredspace.wits.ac.za/handle/10539/28128 }}
+</ref>.}}
+Les dinocéphales sont un groupe ancien et leur ascendance n'est pas claire. On suppose qu'ils doivent avoir évolué au cours de la première partie du [[Roadien]], ou peut-être même du [[Kungurien]], mais aucun vestige de ces deux périodes n'a été retrouvé à ce jour. Ces animaux rayonnent aux dépens des [[pélycosaure]]s qui dominaient la planète au [[Cisuralien|début]] du [[Permien]] et ont peut-être disparu en raison de la concurrence avec les premiers [[thérapside]]s, en particulier les dinocéphales. Même les premiers membres, les [[Estemmenosuchidae|estemmenosuchidés]] et les premiers [[Brithopodidae|brithopodidés]] de la faune [[Russie|russe]], constituent déjà un groupe diversifié au régime alimentaire varié.
+Au cours du [[Wordien]] et du début du [[Capitanien]], les dinocéphales avancés rayonnent en un grand nombre de formes herbivores, formant une [[mégafaune]] diversifiée, retrouvée  notamment au [[Karoo]], en [[Afrique australe]].
-L'arrangement qui suit doit être considéré comme provisoire en raison du peu d'études menées sur les Dinocéphales.
-* '''Classe [[Synapsida]]'''
-** Ordre '''[[Therapsida]]'''
-*** Sous-ordre '''Dinocephalia'''
-**** ''[[Mnemiosaurus]]''
-**** ? ''[[Rhopalodon]]''
-**** ? Famille [[Phreatosuchidae]]
-***** ''[[Phreatosaurus]]''
-***** ''[[Phreatosuchus]]''
-**** Famille [[Estemmenosuchidae]]
-***** ''[[Anoplosuchus]]''
-***** ''[[Estemmenosuchus]]''
-***** ''{{Lien|langue=en|fr=Molybdopygus}}''
-***** ?''[[Parabradysaurus]]''
-***** ''[[Zopherosuchus]]''
-**** ''[[Stenocybus]]''
-**** ''[[Anteosauria]]''
-***** Famille ''[[Anteosauridae]]'' (=''[[Brithopodidae]]''?)
-****** ''[[Admetophoneus]]''
-****** ''[[Anteosaurus]]''
-****** ''[[Brithopus]]''
-****** ''[[Chthomaloporus]]''
-****** ''[[Doliosauriscus]]''
-****** ''[[Pampaphoneus]]''
-****** ''[[Titanophoneus]]''
-***** Famille ''[[Deuterosauridae]]''
-****** ''[[Deuterosaurus]]''
-***** Famille [[Syodontidae]]
-****** ''[[Australosyodon]]''
-****** ''[[Notosyodon]]''
-****** ''[[Syodon]]''
-**** '''[[Tapinocephalia]]'''
-***** Famille [[Tapinocephalidae]]
-****** ''[[Moschops]]''
-****** ''[[Struthiocephalus]]''
-****** ''[[Styracocephalus]]''
-****** ''[[Tapinocanius]]''
-****** ''[[Tapinocephalus]]''
-****** ''[[Ulemosaurus]]''
-***** Famille [[Titanosuchidae]]
-****** ''[[Jonkeria]]''
-****** ''[[Titanosuchus]]''
+Au plus fort de leur diversité, tous les dinocéphales s'éteignent soudainement, lors de l'[[Extinction du Capitanien|extinction de masse du Capitanien]]<ref name="Day et al. 2015">{{article|langue=en|nom1=Day|prénom1=Michael O.|nom2=Guven|prénom2=Saniye|nom3=Abdala|prénom3=Fernando|nom4=Jirah|prénom4=Sifelani|nom5=Rubidge|prénom5=Bruce|nom6=Almond|prénom6=John|titre=Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa|journal=South African Journal of Science|date=2015|volume=111|pages=1–5}}</ref>. La raison de leur extinction n'est pas claire, le changement climatique soudain ou d'autres facteurs de stress environnemental peuvent avoir entraîné leur fin. Ils ont été remplacés par des thérapsides beaucoup plus petits lors de cette période, notamment par les [[dicynodontes]], [[herbivore]]s, ainsi que les [[Biarmosuchia|biarmosuchiens]] et les [[thériodontes]], majoritairement [[Carnivore (régime alimentaire)|carnivores]].
-== Références taxinomiques ==
+=== Dinocephalia dans Therapsida ===
+{{Cladogramme Therapsida}}
+== Voir aussi ==
+* [[Therapsida]]
+* ''[[Raranimus]]''
+* [[Biarmosuchia]]
+=== Liens externes ===
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+== Notes et références ==
+=== Notes ===
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+=== Références taxonomiques ===
 * {{Tolweb|Dinocephalia}}
 * {{TPDB|38949|''Dinocephalia''  Seeley, 1894}}
+=== Références ===
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