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Les '''choanes''' (du grec {{lang|grc|χοάνη}}, ''choané'', « creuset, narine, entonnoir ») sont les orifices postérieurs internes des [[cavité nasale|fosses nasales]] qui s'ouvrent à l'arrière du [[Palais (anatomie)|palais]] dans le [[rhinopharynx]] chez les [[Tetrapoda|Tétrapodes]]. |
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Il semble que les écrits scientifiques et médicaux considèrent que choane est du féminin alors qu'on trouve le terme au masculin dans le dictionnaire Larousse<ref>[http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/choane choane dans le Larousse en ligne]</ref> et au féminin dans médiadico.com<ref>[http://www.mediadico.com/dictionnaire/definition/choane/1 choane dans médiadico.com]</ref>. |
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Chez les poissons, chaque cavité nasale (appelée sac olfactif ou sac nasal, elle correspond à une poche creusée dans le cartilage des capsules olfactives du crâne et est tapissée de [[papilles gustatives]] et de {{lien|fr=Neurone récepteur olfactif|lang=en|trad=Olfactory receptor neuron|texte=cellules olfactives}}) est ouverte à l'extérieur par une « narine » (ouverture nasale non reliée à la cavité buccale et au [[système respiratoire]]) sur le [[museau]]. La narine externe est ventrale chez les [[poissons cartilagineux]], dorsale chez les [[poissons osseux]]. Ce sont les mouvements respiratoires branchiaux qui activent le circulation du milieu aquatique dans le sac olfactif, via une ouverture inhalante (entrée de l'eau par la narine antérieure) et une ouverture exhalante (sortie de l'eau par la narine postérieure). Chaque sac est souvent divisé en deux par un repli cutané, formant une cavité en forme de « U » qui permet l'installation d'un courant d'eau à l'intérieur de l'organe olfactif, les quatre « narines » améliorant ainsi les capacités olfactives en milieu aquatique<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Parsons|titre=The Vertebrate Body|éditeur=Holt-Saunders International|date=1977|passage=453–458}}.</ref>. |
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Des orifices narinaires postérieurs qui s'ouvrent au plafond buccal, apparaissent chez les [[sarcoptérygiens]] (poissons à membres charnus), et plus particulièrement chez les [[Dipneustes]] ou [[Poissons pulmonés]] chez qui les orifices exhalants des narines externes ont migré à l'intérieur de la cavité buccale. Ces poissons présentent diverses étapes de transition entre la respiration branchiale aquatique (bouche ouverte, aspiration de l'eau étant grâce à la pompe buccopharyngée puis expulsion par les orifices branchiaux) et la respiration pulmonaire (montée en surface pour aspirer de l'air amené aux poumons)<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Roger Jankowski|titre=The Evo-Devo Origin of the Nose, Anterior Skull Base and Midface|éditeur=Springer Science & Business Media|date=2013|passage=16|lire en ligne={{Google Livres|tfpGAAAAQBAJ}}}}</ref>. L'existence d'un palais primaire permet des mouvements de pompage aquatique réalisés bouche fermée, via les canaux nasaux et les arcs branchiaux<ref>[https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1879729617301813-gr5.jpg Schémas représentant les organes olfactifs chez une lamproie (A), un dipneuste (B), un crocodile (C) et lors du développement embryonnaire humain (a, b, c)], tirés de : {{en}} R. Jankowski, D.T. Nguyen, A. Russel, B. Toussaint, P. Gallet, C. Rumeau, « Chronic nasal dysfunction, » ''European Annals of Otorhinolaryngology, Head and Neck Diseases'', Vol. 135, n° 1, 2018, p. 41-49</ref>, fournissant une complète indépendance des voies de l'olfaction et de la respiration aérienne, contrairement à ce que les zoologues ont souvent pensé<ref>Roger Jankowski, {{opcit}}, p.17</ref>. Cette [[innovation évolutive]] assure de plus une première ébauche de séparation des voies alimentaire et respiratoire (elles confluent cependant dans la cavité bucco-pharyngée), et améliore l'acuité olfactive en favorisant un courant d'eau actif entre le nez et la bouche grâce à la pompe buccopharyngée que ces poissons utilisent principalement pour l'alimentation par aspiration des [[proie]]s<ref>{{ouvrage|auteur=André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard|titre=Biologie animale. Les Cordés|éditeur=Dunod|date=2009|passage=400}}</ref>. L'émergence des choanes chez les [[Tétrapodes terrestres]] ne serait donc pas une adaptation à la respiration aérienne mais un moyen d'obtenir une meilleure olfaction aquatique chez ces poissons qui vivent dans des eaux stagnantes et troubles exigeant une adaptation à la diminution des stimuli visuels, puis cette structure anatomique aurait été adaptée à l'olfaction aérienne qui a besoin d'une bonne acuité olfactive et d'un système d'humidification des [[fosses nasales]] assuré par la sécrétion muqueuse des {{lien|fr=glandes nasales|lang=en|trad=Nasal glands|texte=glandes de Bowman}} et des [[glandes lacrymales]] (la présence d'un [[canal lacrymonasal]] pourrait être un [[Structure vestigiale|vestige]] de la narine externe postérieure)<ref>{{Article|langue=en|auteur=T.M. Otuogbai, A. Ikhenoba, I. Elakhame|titre=Food and feeding habits of the African lungfish, Protopterus annectens (Owens) (Pisces: Sarcopterygii) in the flood plains of River Niger in Etasako east of Edo State, Nigeria|périodique=Nature|date=2001|volume=10|numéro=1|pages=African Journal of Tropical Hydrobiology and Fisheries|doi=10.4314/ajthf.v10i1.1397}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur=Philippe Janvier |titre=Wandering nostrils|périodique=Nature|date=2004|volume=432|numéro=|pages=23–24|doi=10.1038/432023a}}.</ref>. Si les choanes et les poumons des dipneustes et celles des tétrapodes sont apparues indépendamment par [[convergence évolutive]] résultant d'une [[Sortie des eaux|adaptation à la vie terrestre]], l'évolution [[phylogénétique]] suggère de considérer le nez respiratoire comme une [[exaptation]] du nez olfactif primaire<ref>{{Article|langue=en|auteur=John Abramyan, Béatrice Thivichon-Prince, Joy Marion Richman|titre=Diversity in primary palate ontogeny of amniotes revealed with 3D imaging|périodique=Journal of Anatomy|date=2015|volume=226|numéro=5|pages=420–433|doi=10.1111/joa.12291}}.</ref> et l'utilisation des poumons hors de l'eau également comme un processus d'exaptation, conséquence d'une adaptation de poissons à des milieux aquatiques [[hypoxique]]s ou bien oxygénés, en lien dans ce dernier cas avec les besoins accrus en oxygène du cœur<ref>{{Article|langue=en|auteur=Colleen Farmer|titre=Did lungs and the intracardiac shunt evolve to oxygenate the heart in vertebrates|périodique=Paleobiology|date=1997|volume=23|numéro=3|pages=358-372|url texte=}}.</ref>{{,}}<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=John N. Maina|titre=The Biology of the Avian Respiratory System: Evolution, Development, Structure and Function|éditeur=Springer|date=2017|passage=102-103|lire en ligne={{Google Livres|BrHDDgAAQBAJ}}}}</ref>. |
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Le genre du mot ''choane'' varie selon les sources : féminin selon l’édition papier du dictionnaire Larousse<ref name="pli2005" />, mais masculin selon sa version en ligne<ref name="choane - Larousse" /> ; féminin (et toujours pluriel) selon le ''Petit Robert'' ; féminin selon médiadico.com<ref>[http://www.mediadico.com/dictionnaire/definition/choane/1 Choane dans médiadico.com]</ref> ; masculin selon le ''Dictionnaire d’orthographe et d’expression écrite'' de Jouette et le ''Dictionnaire de médecine Flammarion''<ref>Dictionnaire de médecine Flammarion, {{8e|édition}}.</ref>. |
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Le terme vient d’un mot grec ancien masculin ou féminin selon les sources (''khoanê'', selon l’édition papier du dictionnaire Larousse<ref name="pli2005">''Le Petit Larousse illustré 2005''.</ref>, ''khoanos'' selon sa version en ligne<ref name="choane - Larousse">[http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/choane ''Choane'' dans le Larousse en ligne]</ref>), signifiant « entonnoir ». Le terme correspondant est féminin en italien (''coana'') et en espagnol (''coana''). |
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== Pathologie == |
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== Notes et références == |
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Les choanes (du grec χοάνη, choané, « creuset, narine, entonnoir ») sont les orifices postérieurs internes des fosses nasales qui s'ouvrent à l'arrière du palais dans le rhinopharynx chez les Tétrapodes.
Histoire évolutive[modifier | modifier le code]
Chez les poissons, chaque cavité nasale (appelée sac olfactif ou sac nasal, elle correspond à une poche creusée dans le cartilage des capsules olfactives du crâne et est tapissée de papilles gustatives et de cellules olfactives (en)) est ouverte à l'extérieur par une « narine » (ouverture nasale non reliée à la cavité buccale et au système respiratoire) sur le museau. La narine externe est ventrale chez les poissons cartilagineux, dorsale chez les poissons osseux. Ce sont les mouvements respiratoires branchiaux qui activent le circulation du milieu aquatique dans le sac olfactif, via une ouverture inhalante (entrée de l'eau par la narine antérieure) et une ouverture exhalante (sortie de l'eau par la narine postérieure). Chaque sac est souvent divisé en deux par un repli cutané, formant une cavité en forme de « U » qui permet l'installation d'un courant d'eau à l'intérieur de l'organe olfactif, les quatre « narines » améliorant ainsi les capacités olfactives en milieu aquatique[1].
Des orifices narinaires postérieurs qui s'ouvrent au plafond buccal, apparaissent chez les sarcoptérygiens (poissons à membres charnus), et plus particulièrement chez les Dipneustes ou Poissons pulmonés chez qui les orifices exhalants des narines externes ont migré à l'intérieur de la cavité buccale. Ces poissons présentent diverses étapes de transition entre la respiration branchiale aquatique (bouche ouverte, aspiration de l'eau étant grâce à la pompe buccopharyngée puis expulsion par les orifices branchiaux) et la respiration pulmonaire (montée en surface pour aspirer de l'air amené aux poumons)[2]. L'existence d'un palais primaire permet des mouvements de pompage aquatique réalisés bouche fermée, via les canaux nasaux et les arcs branchiaux[3], fournissant une complète indépendance des voies de l'olfaction et de la respiration aérienne, contrairement à ce que les zoologues ont souvent pensé[4]. Cette innovation évolutive assure de plus une première ébauche de séparation des voies alimentaire et respiratoire (elles confluent cependant dans la cavité bucco-pharyngée), et améliore l'acuité olfactive en favorisant un courant d'eau actif entre le nez et la bouche grâce à la pompe buccopharyngée que ces poissons utilisent principalement pour l'alimentation par aspiration des proies[5]. L'émergence des choanes chez les Tétrapodes terrestres ne serait donc pas une adaptation à la respiration aérienne mais un moyen d'obtenir une meilleure olfaction aquatique chez ces poissons qui vivent dans des eaux stagnantes et troubles exigeant une adaptation à la diminution des stimuli visuels, puis cette structure anatomique aurait été adaptée à l'olfaction aérienne qui a besoin d'une bonne acuité olfactive et d'un système d'humidification des fosses nasales assuré par la sécrétion muqueuse des glandes de Bowman (en) et des glandes lacrymales (la présence d'un canal lacrymonasal pourrait être un vestige de la narine externe postérieure)[6],[7]. Si les choanes et les poumons des dipneustes et celles des tétrapodes sont apparues indépendamment par convergence évolutive résultant d'une adaptation à la vie terrestre, l'évolution phylogénétique suggère de considérer le nez respiratoire comme une exaptation du nez olfactif primaire[8] et l'utilisation des poumons hors de l'eau également comme un processus d'exaptation, conséquence d'une adaptation de poissons à des milieux aquatiques hypoxiques ou bien oxygénés, en lien dans ce dernier cas avec les besoins accrus en oxygène du cœur[9],[10].
Positionnement[modifier | modifier le code]
Les choanes sont visibles sur la face inférieure du crâne. Elles s'ouvrent à l'arrière des os palatins et sont séparées entre elles par la partie postérieure du vomer.
Genre du mot choane[modifier | modifier le code]
Le genre du mot choane varie selon les sources : féminin selon l’édition papier du dictionnaire Larousse[11], mais masculin selon sa version en ligne[12] ; féminin (et toujours pluriel) selon le Petit Robert ; féminin selon médiadico.com[13] ; masculin selon le Dictionnaire d’orthographe et d’expression écrite de Jouette et le Dictionnaire de médecine Flammarion[14].
Le terme vient d’un mot grec ancien masculin ou féminin selon les sources (khoanê, selon l’édition papier du dictionnaire Larousse[11], khoanos selon sa version en ligne[12]), signifiant « entonnoir ». Le terme correspondant est féminin en italien (coana) et en espagnol (coana).
Pathologie[modifier | modifier le code]
Notes et références[modifier | modifier le code]
- (en) Alfred Sherwood Romer, Thomas S. Parsons, The Vertebrate Body, Holt-Saunders International, , p. 453–458.
- (en) Roger Jankowski, The Evo-Devo Origin of the Nose, Anterior Skull Base and Midface, Springer Science & Business Media, (lire en ligne), p. 16
- Schémas représentant les organes olfactifs chez une lamproie (A), un dipneuste (B), un crocodile (C) et lors du développement embryonnaire humain (a, b, c), tirés de : (en) R. Jankowski, D.T. Nguyen, A. Russel, B. Toussaint, P. Gallet, C. Rumeau, « Chronic nasal dysfunction, » European Annals of Otorhinolaryngology, Head and Neck Diseases, Vol. 135, n° 1, 2018, p. 41-49
- Roger Jankowski, op. cit., p.17
- André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 400
- (en) T.M. Otuogbai, A. Ikhenoba, I. Elakhame, « Food and feeding habits of the African lungfish, Protopterus annectens (Owens) (Pisces: Sarcopterygii) in the flood plains of River Niger in Etasako east of Edo State, Nigeria », Nature, vol. 10, no 1, , African Journal of Tropical Hydrobiology and Fisheries (DOI 10.4314/ajthf.v10i1.1397).
- (en) Philippe Janvier, « Wandering nostrils », Nature, vol. 432, , p. 23–24 (DOI 10.1038/432023a).
- (en) John Abramyan, Béatrice Thivichon-Prince, Joy Marion Richman, « Diversity in primary palate ontogeny of amniotes revealed with 3D imaging », Journal of Anatomy, vol. 226, no 5, , p. 420–433 (DOI 10.1111/joa.12291).
- (en) Colleen Farmer, « Did lungs and the intracardiac shunt evolve to oxygenate the heart in vertebrates », Paleobiology, vol. 23, no 3, , p. 358-372.
- (en) John N. Maina, The Biology of the Avian Respiratory System: Evolution, Development, Structure and Function, Springer, (lire en ligne), p. 102-103
- Le Petit Larousse illustré 2005.
- Choane dans le Larousse en ligne
- Choane dans médiadico.com
- Dictionnaire de médecine Flammarion, 8e édition.
